Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
В нашей работе мы употребляли исключительно собак и почти без исключения маленьких, около 4-6 кг веса, по возможности взрослых и всегда голодных, т. е. не евших около суток. Последнее для того, чтобы иметь пред собой всегда одинаковый и более простой способ распределения крови в организме.
Давление определялось при помощи старого людвиковского кимографа, который имел приспособления для бесконечной бумаги. Время под кривой давления отмечалась электромагнитом с метрономом. Раздувание мехов совершалось также по метроному.
Начинаю с обстоятельства, которое, так сказать, само напросилось на внимание в продолжение работы и, представляя лишь незначительную вариацию уже описанного Латшенбергером и Дэна факта, тем не менее стоит особого изложения ввиду его методического значения. Это резкая разница во влиянии движений животного на давление до и после перерезки блуждающих нервов. До перерезки движение дает повышение, которое сейчас же переходит в почти соответственное понижение. а затем кривая возвращается к норме - и все это продолжается несколько секунд. После перерезки такое же движение влечет за собою гораздо большее повышение, которое иногда держится 510 минут. Из массы измерений нормального кровяного давления, которые производились в начале большей части наших опытов, может быть выведено как правило, что до перерезки блуждающих нервов в среднем за 10-минутный период давление колеблется не более как в пределах 10 мм (причем сравниваются планиметрические числа с 20-секундного куска кривой); между тем как после перерезки и когда уже давление вернулось к норме, весьма нередки подъемы давления на 20-30 мм, продолжающиеся несколько минут. Очевидно - резкий пример регуляторного значения блуждающих нервов. Факт чрезвычайно важен при оценке тех наших опытов, где дело идет о влиянии прессорных условий до и после перерезки блуждающих нервов.
Прежде всего мы занялись изулияния газового состава крови на давление раз при целых, а потом при парализованных блуждающих нервах. Влияние это так бесспорно, колебания в количестве газов так обычны и при нормальном течении жизни, что казалось особенно интересным исследовать подробно вопрос: оберегают ли и в какой степени блуждающие нервы норму давления при этих колебаниях?
A) Опыты свои мы начали с апноэ и на первых же порах были удивлены резкостью полученного результата. У нормального животного от апноэ наблюдалось понижение только при перерезанных блуждающих нервах, по крайней мере при той степени апноэ, которая достигалась в наших опытах. Казалось странным, чтобы теми, кто исследовал влияние газов крови на давление, мог быть просмотрен такой явный факт. И действительно, обратившись к Траубе, мы нашли у него краткое описание факта. Вот оно: «Werden ohne vorhergegangene Durchschneidung der nn. vagi, bei mittlerhoher Pulsfrequenz und etwa mittlerhohem Druck (statt der gewohnlichen 15) 30-60 Einblasungen in der Minute gemacht, dann beobachtet man stets und sehr bald eine betrachtliche Zunahme der Pulsfrequenz und gewohnlich auch eine, aber verhaltnissmassig geringe Abnahme des mittleren Druckes. In einzelnen Fallen wird derselbe sogar etwas erhöht".1 [130] У животных же с перерезанными блуждающими нервами, по более ранним опытам Траубе, давление при 60 вдуваниях в минута может упасть более чем наполовину. 2 [131] 2 Но ни Траубе, ни тем более другие не обратили на факт должного внимания. Факт был как бы игнорирован в науке, и как раз те, кто наиболее были заинтересованы в нем, очевидно, не знали о нем. Факт представлял резкий пример регуляции давления, прямо указывал на механизм ее, и этот факт не упомянут ни у Латшенбергера и Дэна, ни у Цунца,3 [132] статья которого исключительно занимается действием дыхания на кровообращение. Таким образом, только восстановляя факт уже известный, я зато изучил его наиболее подробно и точно.
Большинство наших опытов с апноэ поставлено на нормальных животных, но есть несколько на урбанизированных.
Вот опыт с кураре.
О пыт I. 1881 X 28. Животное привязано к операционному столу в 6 часов вечера; 6 часов 15 минут отравление кураре и начато искусственное дыхание. В протоколе "нормальное" дыхание обозначает 30 вдуваний в 1 минуту, а "частое" -- 60. Давление выражается планиметрическим числом в среднем с 20-секундного участка кривой.
Несмотря на некоторые недостатки опыта, я предпочел его другим благодаря его особенной полноте. Анализ опыта будем делать по частям, тем более, что при различной продолжительности апноэ полное сравнение эффектов их и не может быть проведено через весь опыт. Сначала ряд апноэ до перерезки, причем ограничим его везде 2 минутами. Ход кривой при каждом апноэ представляется в известном виде, который мы передадим числами, обозначающими высоту поворотных пунктов относительно давления перед каждым апноэ.
Вот что получается:
Везде при начале частого дыхания наступает падение давления, но дальнейшие явления в различных номерах, по крайней мере с количественной стороны, различны. В первых двух падение переходит почти в соответственное повышение над нормой. При следующем за падением идет выравнивание давления, возвращение к нормальному уровню затем снова падение. B остальных за первоначальным падением хотя и наступает выравнивание, но не полное, давление только более или менее приближается к норме, но не достигает ее. Наконец относительно последнего случая можно заметить, что выравнивания после первоначального падения почти совсем нет. Ясно, что регуляторный механизм, заведующий нормальным давлением, постепенно ослабляется с частым и значительным затребованием его в дело. Сначала он даже энергичнее действует, чем следует. Дальше его деятельность принимает ритмический характер, причем он в силе только на известные моменты поднимать давление до нормы. Еще дальше он может нейтрализовать только часть депрессорного влияния частого дыхания. Теперь понятно, в каких случаях y Траубе бывало повышение при апноэ. Это, очевидно, те случаи, где кураре только мало тронуло регуляторный механизм. Зато в других случаях с кураре - и у нас таких большинство апноэ с самого начала весьма сильно и почта без всякого последовательного выравнивания понижает кровяное давление. Для большей ясности предмета в особых опытах мы последовательно стравляли животное кураре и всякий раз замечали, как с ростом дозы увеличивался депрессорный эффект апноэ. Стоит заметить, что парализующее действие кураре на регуляторный механизм, кажется, не основывается только на ослаблении сосудосуживающих нервов, так как давление при кураре часто не понижается ниже нормы, а стоит даже выше.
На приведенных же случаях частого дыхания можно убедиться, что разбираемая регуляция не состоит в изменении числа сердцебиения, именно - в его учащении, так как оно отсутствует в те моменты, когда регуляция всего энергичнее. Особенно поучителен в этом отношении III случай, где, очевидно, уровень давления изменяется независимо от сердцебиения, и скорее эти последние подделываются, так сказать, под давление.
Теперь вторая половина опыта. Сравнивая первые апноэ после перерезки блуждающих нервов с последним до нее (их разделяет между собою промежуток времени только в 10 минут), мы видим громадную разницу. Давление падает теперь гораздо больше и притом постоянно, вплоть до окончания частого дыхания. После перерезки, если мы даже ограничимся для более точного сравнения двумя минутами, падение составляет 68 мм, до нее --- 20 мм. Несмотря на то, что здесь исходное давление на 30 мм выше, чем там, оно падает на 16 мм ниже минимума в апноэ до перерезки. Там в продолжение всей 2-й минуты только удерживается минимум, достигнутый еще в 17-ю минуту, здесь с начала частого дыхания до 3.5 минуты, пока оно длилось, наблюдается прогрессивное падение. 2-я и 3-я цифры в ряду чисел, изображающих это падение, есть только видимое исключение. Кривая до апноэ представляет весьма растянутые и высокие траубевские волны.