Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1

Животному, которое дало нижеприведенные цифры и кривые, была произведена необходимая операция вскрытие грудной полости, перерезка правого n. vagus на шее и над диафрагмой, после чего были отделены все идущие от правого n. vagus к сердцу ветви. Затем повторно раздражались периферический конец шейного n. vagus и ansa, дабы можно было судить о зависимости, в которой находится кровяной ток легких от ветвей n. vagi.
Через 30 минут после начала измерений сильный вначале сердечный удар стал слабее и реже. Лишь после того, как работоспособность сердца оказалась весьма заметно снизившейся, толстая внутренняя ветвь, которая до тех пор оставалась нетронутой, была повторно раздражена при помощи санного индуктория.
Нижеприводимая кривая (рис. 2) получена с помощью манометра с пером до, в течение и непосредственно по окончании раздражения.
Данным пишущего манометра соответствуют данные измерительных сосудов. В таблице надпись: «Время наполнения» [144] относится к тому же промежутку времени, к которому относятся находящиеся в том же ряду следующие друг за другом числа; «Длительность удара» обозначает время, необходимое для завершения одной систолы и диастолы; «Ударный объем» дает объем крови, выброшенной одним сердечным ударом из левого сердца; "Секундный объем - объем кровыброшенной из левого сердца в течение одной секунды.
Через 250 секунд после окончания первого раздражения внутренней толстой ветви, когда подъем пульса заметно уменьшился, было применено второе раздражение, результаты которого даны в нижеприведенных цифрах и кривой (рис. 3). Так как ко вто- 0рому раздражению присоединялись третье и четвертое раздражения, то результат их приведен в таблице без перерыва.
Следующие цифры не относятся, подобно предыдущим, к животным, пульс которых был близок к угасанию; наоборот, сердце работало с полной силой.
Следующие примеры, взятые от трех различные животных, показывают, что длительность удара во время раздражения нерва укорачивается, удлиняется или же остается неизменной, без того, чтобы от этого менялись эффекты раздражения нерва на величину кровотока.
Из этих цифр видно, что во всех без исключения случаях сила тока в аорте - секундный объем - возрастала под влиянием раздражения нашей ветви. Ввиду того, что с этим совпало и ускорение пульса, можно было бы ему приписать ответственность за повышение кровяного тока. Для доказательства справедливости этого допущения потребовалось бы привести те наблюдения, в которых с прибавлением пульсовых ударов убавлялось бы количество крови, выброшенное одной систолой. Против такого доказательства можно было бы тотчас возразить, что с растущим ускорением сердечного удара должна также уменьшаться длительность диастол. Желудочек же наполняется кровью лишь в последний момент, откуда непосредственно следует, что при одинаковых в остальном условиях желудочки проникло бы тем меньше крови, чем скорее прошло бы диастолическое состояние.
От подобного возражения свободны те наблюдения, в которых сила кровяного тока увеличивалась без повышения частоты пульса. При этом условии секундный объем мог увеличиться только благодаря тому, что количество крови, выброшенное одной систолой (ударный объем), возросло. Участие, принимаемое повышенной функцией сердца в увеличении силы тока, с еще гораздо большей наглядностью выступает тогда, когда количество крови, выброшенное одной систолой, возрастает, несмотря на уменьшение длительности удара. Ибо теперь можно было бы ожидать вследствие менее длительной диастолы, что каждая систола начиналась бы при меньшем наполнении полости желудочка и поэтому не была бы в состоянии опорожнить такое же количество крови, как обычно.
 
Из сопоставления различных результатов опыта, таким образом, вытекает, что повышенная сила тока должна быть основана на повышенной функции самого желудочка.
Величина прироста силы тока, полученная раздражением нерва, бывает, как показывают наблюдения, весьма различной. Уже заранее можно было ожидатем меньшего повышения от раздражения, чем больше была сила тока уже при покойном состоянии нерва; ибо работоспособность сердца подчиняется всеобщему закону, по которому действие мышц не может перейти через известную верхнюю границу. Подобному предположению соответствуют и фактические данные; прирост оказывается малым, падая иногда до размеров неизбежной при опыте ошибки, когда желудочек еще до раздражения энергично работал. Такие раздражения, которые вызывают лишь незначительный прирост, заслуживают внимания лишь потому, что при многократном повторении они всегда давали одинаковый результат. Наоборот, прирост представлялся очень мощным, когда раздражаемый нерв действовал на слабо работающее сердце. Но даже и тогда, когда сердце при спокойном состоянии нерва билось еще сильно, Функция его не поднималась заметно выше того уровня, который имелся в то время налицо.
Более точные объяснения толкования протекания процесса во времени, вызываемого раздражением нашей ветви блуждающего нерва, получить крайне трудно. Повсюду, где увеличение силы тока незначительно, остается неуверенность относительно начала действия; там же, где начало действия ясно выступает, как, например, при утомленном сердце, можно предположить, что его окончание замаскировано повышенной деятельностью сердца, вызванной сильным кровяным током. Очевидно, кровяной ток, который, вследствие раздражения нерва, становится сильнее, будет оживлять деятельность сердца дольше того времени, в течение которого длится непосредственное действие нерва на сердце.
Судя по данным пишущего манометра, видимые следствия раздражения появляются лишь после некоторого количества сердечных ударов; еще позже они проявляются в росте силы тока. Раз начавшееся повышение продолжается и после окончания раздражения, длящегося 20 30 секунд. Как видно из вышеприведенных цифр, сила тока большею частью достигает наибольшей высоты лишь спустя 30 и больше секунд по выключении нерва из индукционного тока. Когда, позже, величина кровотока - секундный объем - опять падает, то это никоим образом не происходит всегда вместе с выброшенным сердечным ударом количеством крови. А именно - когда под влиянием раздражения ускорялась и пульсация, то обыкновенно случалось, что после выключения нерва из индукционного тока влияние на число пульсаций убавлялось скорее и сильнее, чем влияние на силу тока; иными словами, ударный объем продолжает повышаться еще тогда, когда секундный объем уже упал.
Величине той претензии, которую наш нерв предъявляет к своей физиологической ценности, идет, во всяком случае, на пользу длительное последействие предшествующего раздражения, является ли повышенная сила тока косвенным или непосредственным следствием его раздражения. Ибо раздражаемый нерв может тем вернее побороть преходящие, понижающие сердечную Функцию влияния и их последствия, чем дольше продолжается его действие.
О происхождении волокон, ответвляющихся к сердцу от усиливающего нерва, я должен, в связи с моими прежними наблюдениями, 1 [145] быть того мнения, что они выходят из спинного мозга. Ибо раздражение шейного n. vagus при предшествовавшем отравлении атропином не дало никакого повышения давления в сонной артерии.
В новой серии опытов раздражение шейного n. vagus повысило у двух животных силу тока. Чаще n. vagus оказывался в этом отношении не действующим.
В первом из следующих опытов животное было повторно отравлено атропином, оба nn. vagi были перерезаны на шее, выше корня легких. Кроме того, справа верхняя внутренняя ветвь была отсепарована, на левой же стороне она осталась неповрежденной. Несмотря на отравление атропином, сердечный удар, начиная с 19-й минуты после начала опыта, стал временами, а с 21-й минуты уже постоянно, реже, несмотря на повторно предпринятые дачи атропина. Как видно, изменение длительности удара влияло меньше на секундный объем, чем на объем удара.