Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1

Опыты Пфлюгера не только остались незамеченными, про них даже просто-напросто забыли. Поэтому наблюдение факта изменения силы сердечных сокращений под влиянием нервов обыкновенно приписывается Котсу, работавшему в людвиговской лаборатории. Его работа опубликована в 1869 г.1 [148] Аватар не знал об опытах Пфлюгера и сам напал на факт неожиданно, не предполагав его заранее. Главное преимущество исследований Котса, которое по праву ставит его работу во глава учения об изменениях силы сердечного сокращения под нервным влиянием, - это вполне совершенная методика, не допускающая никаких возражений. Вот она. Вырезанное сердце лягушки имеет две канюли: одну в предсердии, введенную через нижнюю полую вену, другую в желудочке, введенную через одну из аорт. Канюля предсердия каучуковой трубкой соединяется сньким сосудом, содержащим кроличью сыворотку. Канюля желудочка связывается с маленьким ртутным манометром, который записывает свои уровни пером на вращающемся барабане. Таким образом размер систолы точно передается высотою волны. Очевидно, исключены все побочные обстоятельства, затруднявшие точные наблюдения у предшествующих авторов. Произведенные при такой строгой обстановке опыты дали следующее. Во-первых, при раздражении п. vagus, когда сердцебиения или замедляются, или останавливаются, нижний пункт диастолы пишется глубже, чем обыкновенно, т. е. теперь сердце растягивается сывороткою больше. Во-вторых, высота волн делается меньше нормальной, т. е. сердце сокращается слабее, меньше опоражнивается. И то и другое ясно совпадает с вышеприведенным пфлюгеровским наблюдением. Но Котс пошел дальше, он указал на независимость изменения силы сокращения от изменений ритма. Как у Пфлюгера, и здесь не всегда замедление сопровождается таким ослаблением; но в другой части опытов и ослабление сокращения наступает одно, без всякого изменения ритма, как первичный эффект раздражения n. vagus. Относительно условий, при которых наступает ослабление систолы, автор высказывается лишь с оговорками. Помимо индивидуальности, кажется, что тетаническое раздражение легче дает понижение волны, чем раздражение отдельными индукционными ударами, и в ряде повторяющихся раздражений вернее более поздние раздражения. С другой стороны, в той же работе Котса указывается, что после раздражения п. vagus наступают иногда систолы сильнее, чем нормальные при разнообразном ритме - нормальном ускоренном или замедленном. Кроме того, после раздражения п. vagus удары могут сделаться не только более сильными, но и более правильными, равномерными, если до раздражения сердце работало прерывисто и неодновременно всеми его полостями. Судьба этой работы хорошо иллюстрирует положение, которое мы высказали вначале, относительно неблагосклонности экспериментаторов к осложнениям. Это уже не случайные опыты Пфлюгера, тут целая работа, куча новых твердых фактов - и, однако, предмет почти игнорируется и потом, в продолжение многих годов, между тем как изменения ритма под влиянием нервов продолжались исследоваться чуть не ежедневно.
Воспользуемся этим перерывом, оставим на время изменения силы, сопровождающие раздражение замедляющих волокон, и посмотрим, что в то же время находили относительно силы при раздражении ускоряющих нервов. Здесь прежде всего встречаемся с заключением Бецольда, 1 [149] когда он, раздражая периферический конец перерезанного на шее спинного мозга и наблюдая ускорение вместе с повышением кровяного давления, вывел отсюда, что существуют сердечные нервы, которые не только ускоряют, но и усиливают сердечные сокращения, и таким образом обусловливают это повышение. Вскоре затем последовавшая работа Людвига и Тири 2 2 [150] несомненно доказала, что повышение давления в опыте Бецольда имело главное основание в раздражении сосудосуживающих нервов, а работы братьев Ционов и Бецольда в 1867 году хотя и установили действительное существование ускоряющих нервов, но вместе с тем показали, что эти нервы только ускоряют, но не усиливают, а скорее ослабляют сердечные сокращения, заключая это из того, что при изолированном раздражении ускоряющих нервов кровяное давление не увеличивается. В 1870 г. тот же предмет был испытан Шмидебергом [151] лаборатории Людвига на лягушке при совершенно той же обстановке, какая описана выше при опытах Котса. Опыты произведены были на животных, отравленных атропином или никотином, так что теперь n. vagus при раздражении давал ускорение сердцебиений, следовательно действовал как ускоряющий нерв. Как известно, в лягушачьем п. vagus находятся как замедляющие, так и ускоряющие волокна, и что атропин и никотин парализуют первые, оставляя нетронутыми последние. Оказалось, в соответствии с результатами Ционов над теплокровными животными, что при этом волны делаются меньше, но не потому, что систолы слабее, их вершина ниже, ому, что во время коротких диастол сердце мало расслабляется, т. е. волна мало опускается, пункт диастолы очень высок, и таким образом объем выбрасываемой каждым отдельнымащением жидкости меньше.
 
Независимо от этого медленного движения экспериментального исследования в 1872 г. была высказана гипотеза об особой кардиотонической нервной системе сердца - гипотеза, отчасти предупреждавшая современное учение об особой иннервации силы сердечных сокращений. Мы говорим о гипотезе Ауберта. [152] Автор предлагает принять, кроме известных нервов, управляющих ритмом, нервы, влияющие на тонус, напряжение стенок сердца, подобно известным нервам кровеносных сосудов. О выше приведенных фактах авторов Ауберт не упоминает, а приводит в защиту гипотезы некоторые свои факты, а также ряд наблюдений и впечатлений. У отравленного кофеином животного раздражение периферического конца n. vagus, несмотря на небольшое замедление (замедляющие волокна парезированы кофеином), обусловливает большое понижение кровяного давления. Автор относит это к раздражению особых расслабляющих нервов сердца. Но, во-первых, замедление при раздражении все же было - и надо было установить особыми опытами, что оно было недостаточно причинить наблюдаемое падение давления. Во-вторых, автор раздражал n. vagus на шее, оставляя все его ветви (легочные и брюшные) неперерезанными, почему у него не было твердого основания считать явление зависятим только от сердца. Однако новейшие опыты, которые будут приведены позже, покажут, что вывод Ауберта был верен. Дальше, автор обращал внимание на то, что при различных условиях обнаженное сердце представляется различно растянутым, например во время раздражения n. vagus расслабленное сердце огромно, после же раздражения оно делается все меньше и меньше. Автор хотел бы видеть во всех этих случаях хоть отчасти игру особой кардиотонической нервной системы. Но увлечение автора аналогиею между иннервацией сердца и сосудов так сильно, что встречаются уже очевидно натянутые, неверные объяснения. Например, возьмем факт падения давления при прекращении сердцебиения вследствие сильного раздражения n. vagus. Автор допускает, что это падение отчасти можно бы отнести на счет ослабления стенок вследствие действия нервов, понижающих тонус сердца. Очевидно несообразное объяснение. Когда сердце стоит, давление падает потому, что кровь постепенно уходит в вены, из сердца же в аорту новой не поступает. Что же бы могло здесь делать рядом с остановкой сердца ослабление его стенок?! Таким образом автор дал мало нового фактического материала, а главное - этот материал оставил без точного анализа, между тем с гипотезой выступал очень смело. Вероятно, отчасти в этом надо видеть причину, что его гипотеза не нашла ни малейшего отголоска в физиологическом мире, да и сам автор, несмотря на обещание, не возвращался к ней более в дальнейшей своей физиологической деятельности.
Фактическая же сторона дела подвигалась вперед медленно и большею частью случайно. В 1875 г. Нюэль в лаборатории Дондерса, исходя из другой темы, находит к нам относящиеся факты. Его опыты главным образом поставлены на лягушке. Препарат приготовлялся следующим образом. Спинной мозг разрушался, sternum и конечности удалялись, сердце обнажалось от перикардия. Два маленьких рычажка, положенные один на предсердие, другой на желудочки, регистрировали на кимографе врозь течение систол. В основном получились факты Котса с некоторыми дополнениями. У Нюэля явления при раздражении п. vagus идут различным образом на предсердии и на желудочке. На предсердии раздражение n. vagus обусловливает не только замедление, но и ослабление. Оба явления совершенно различно относятся по периодам: скрытому, возрастающей и убывающей энергии. Ослабление существует часто и одно, без всякого замедления. Желудочек же ослабляет свои движения, и то незначительно, лишь когда вызывается большое замедление. Автор пробует объяснить различное отношение предсердий и желудочков из различной возбудимости мышечной ткани обоих отделов. Однако на случай, если бы предположение не оправдалось, автор заявляет, что приведенные факты доказывали бы особое прямое действие п. vagus на мышцу сердца, состоящее в понижении ее возбудимости. Факт ослабления констатирован и на предсердии кролика. У Нюэля, кроме того, упоминается как редкий факт, что при иных раздражениях желудочек с самого начала сокращается сильнее нормального при известном замедлении. [153]