Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 1
Брались несколько замедляющих сердечных веточек, и затем животное отравлялось ландышем или атропином. Теперь замедляющее действие всех ветвей исчезало, между тем как у некоторых из них остается отчетливое, часто очень значительное понижающее действие на давление. Теперь уж нельзя говорить, что остающееся депрессорное действие есть, так сказать, выражение полупаралича задерживающих волокон. Почему же он существует только в одних, а в других его нет? Даже более того, остающееся понижающее действие принадлежит каз ветви, едва-едва замедлявший до отравления. После того ничего не остается, как заключить, что в одних ветвях находятся только замедляющие волокна, между тем как в других замедляющие смешаны с ослабляющими. Ослабляющие волокна главным образом собраны в самой толстой сердечной ветви, отходящей с внутренней стороны (правого) n. vagus 1--1.5 см ниже нижнего шейного симпатического ганглия. Эту ветвь, по крайней мере ее главную часть, легко проследить до поверхности желудочков, на которой ее последние разветвления видны даже ниже середины желудочков. Она идет позади верхней полой вены, прободает перикардий, углубляется вниз, держась близко стенки восходящей аорты, затем перекрещивает легочную артерию, идет под нею, огибает ее основание с задней стороны и появляется на передней поверхности правого и левого желудочков. В этой же ветви дальнейшие опыты открыли волокна, действующие обратным образом, т. е. повышающие давление, независимо от ритма. Понятно, что присутствие здесь же и антагонистов сильно затруднило исследование. Надо было тем или другим способом устранить антагониста. Это средство оказалось частью в атропинизации животного, частью в повторении и усилении раздражения, так что в конце концов веточка начинает строго всякий раз повышать кровяное давление. Волокна, заключающиеся в этой веточке, есть особые волокна сердца. Это не могут быть ускоряющие волокна, хотя веточка большею частью действует и ускоряющим образом. Встречается иногда полная изоляция этих волокон, так что наша ветвь, несмотря на многократные и различной силы раздражения, нималейше не действует ускорительно. Затем и в каждом опыте нет ни следа параллели между ускорением и повышением давления. От чистых ускоряющих ветвей ни в какой момент опыта, ни при каких токах нельзя достигнуть повышения давления, скорее понижение давления есть спутник чистого и значительного ускорения. Если ветвь действует и прессорно и ускорительно, то стоит глубже, около перехода ее на желудочки, перерезать ветвь еще раз, чтобы повышение давления исчезло, ускорение же осталось без изменения. Таким образом перед нами очевидный факт существования особых центробежных нервов, обусловливающих повышение сердечной работы и которым поэтому вполне приличествует название усиливающих нервов.
Мною указаны и другие черты, другие проявления деятельности этих новых нервов.
Если записывать движения обнаженного сердца каким-либо кардиографическим прибором, установленным прямо на сердце, то можно убедиться, что раздражением вышеописанной усиливающей ветви не только достигается усиление сокращения, но и более быстрое протекание сократительного процесса, так что, несмотря на неизменность ритма, паузы между волнами сокращения делаются гораздо длиннее. Факт этот уже наблюдался Н. И. Бакстом в людвиговской лаборатории, но ошибочно отнесен им к функции ускоряющих нервов, так как Бакст раздражал ansa Vieussenii, где, по моим опытам, смешаны в большом количестве и ускоряющие и усиливающие волокна.
Далее мною найдено, что при раздражении чистых ускоряющих ветвей часто наступает разлад в ритме между предсердиями и желудочками: в то время как предсердия начинают биться очень часто, желудочки сокращаются вполовину реже предсердий. Раздражение усиливающего нерва устраняет разлад, желудочки входят в гармонию с предсердиями.
Точно так же, если сердце и само по себе бьется неправильно, например чередуются то слабый, то сильный удар и т. д., раздражение усиливающего нерва сейчас же устанавливает равномерность на более или менее продолжительное время.
Ясно, что эти действия нерва вполне согласуются с указанными, главным образом Гаскеллом на низших животных.
Для заключения фактической стороны нашего предмета остается упомянуть доклад Поль-Пинкуса 1 [159] Берлинском физиологическом обществе в декабре 1882 г., работу Вулдриджа, вышедшую в 1883 г. из лаборатории Людвига, и предварительное сообщение Н. Введенского.
Поль-Пинкус к известным действиям n. vagus у лягушки прибавляет еще два: 1) ускоренный характер диастолы и 2) расширение известных щелей в ткани сердца. Относительно последнего надо заметить, что автор нашел в лягушачьем сердце два рода мускулатуры, из которых одна, образуя щели, играет роль сердечных сосудов. Автор предлагает отделять от ускоряющих нервов, как особый сорт, усиливающие, т. е.условливающие усиление сокращения, отождествляя их с теми, которые дают ускоренный характер диастолы и расширение щелей.
Вулдридж 2 [160] 2 занимался совершенно тем же объектом, что и я, именно желудочковыми (как он их называет) нервами у собаки, и пришел скорее к отрицательному результату относительно их усиливающей функции. Однако разноречие между нами не резкое и находит для себя удовлетворительное объяснение. И Вулдридж в двух опытах из тринадцати видел при раздражении периферического конца заднего желудочкового нерва повышение давления. Почему же он не видел его чаще? Во-первых, могло быть, что допускает и сам Вулдридж, что в заднем желудочковом нерве усиливающие волокна могли не встречаться так часто, как в переднем, над которым только я и экспериментыровал. Во-вторых, Вулдридж не принимал мер с целью парализовать антагониста. А без этого и в моих опытах положительный результат получался почти так же редко, как и у Вулдриджа. [161]
Наконец, в 1884 г.,2 [162] Н. Введенским опубликовано предварительное сообщение о телефонических явлениях в сердце собаки. Раздражая n. vagus на шее слабыми токами (чтобы не вызывать остановки), автор слышал в телефон, соединенный с сердцем, искусственный мышечный тон одинаковой высоты с тоном раздражающего индукционного прибора. После отравления атропином тон этот слышался при раздражении всякими силами тока. При кураризации тон исчезал. Автор толкует свои результаты в смысле присутствия в n. vagus особых сердечных нервов с характером обыкновенных двигательных. Однако результаты Введенского стоят в противоречии моими опытами, которые доказывают, что усиливающие нервы находятся не в n. vagus, но в ansa Vieussenii.
Что Что же касается до теории действия усиливающих и ослабляющих нервов, то вопрос этот так еще мало фактически разработан, что изложение его в настоящее время едва ли может быть поучительно. Имеется в виду или прямое действие на мышцу, или через сосуды сердца; в последнем случае новые нервы сердца были бы соответственно - сосудосуживающий и сосудорасширяющий венечных сосудов.
Таким образом общий результат изложенных физиологических работ представляется в следующем виде: кроме известных уже давно нервов, управляющих ритмом сердцебиений, количеством сердечных ударов, - замедляющего и ускоряющего, существуют еще два нерва, действующих на качественную сторону пульса, увеличивающих или уменьшающих жизненные свойства сердечного мускула, - усиливающий и ослабляющий нервы.
Усиливающий нерв сердца
[163]
B моей докторской диссертации («Центробежные нервы сердца», 1883) я описал ряд фактов, которых привели меня к заключению, что, кроме известных, так сказать, ритмических нервов сердца (замедляющего и ускоряющего), существуют еще два также антагонистических нерва, влияющих на силу сердечных сокращений: ослабляющий и усиливающий. С тех пор я продолжал это исследование (частью в лаборатории профессора Боткина, частью в лаборатории профессора Людвига в Лейпциге), разнообразя методы наблюдения и углубляясь в подробности новой области. Эти более поздние опыты почти исключительно касались усиливающего нерва.