Павлов И.П. Полное собрание сочинений. Том 2. Часть 2
Мы достигли этого вместе с г-жой Шумовой-Симановской, когда у собак, совершенно подобных только что вам показанной, т. е. заранее гастро- и эзофаготомированных, с перерезанным, под n. laryngeus inferior и сердечными ветвями, правым блуждающим нервом, перерезали, как сегодня, левый блуждающий нерв на шее и, отпрепаровав более или менее длинный периферический конец этого нерва, оставляли его на нитке прямо под кожей раны на некоторое время. Спустя 3-4 дня, при осторожном снимании швов кожи, рана легко раскрывалась и мы имели перед собой нерв. Таким образом раздражению нерва не предшествовало причинение сколько-нибудь значительной боли животному. Ценою таких приготовлений было достигнуто, что теперь всякий раз при раздражении нерва редкими (через 1-2 секунды) индукционными ударами (так называемое ритмическое раздражение) мы гнали из совершенно пустого желудка чистый желудочный сок.
Овладев предметом, можно было попытаться добиться того же успеха и на остром опыте, т. е. на животном, сейчас же приготовленном к опыту, конечно приняв некоторые особенные меры. Доктор Ушаков в своих первых опытах после спешной, но осторожной трахеотомии производил возможно быстро (в несколько секунд) перерезку спинного мозга прямо под продолговатым, чтобы в дальнейшем оперировании быть свободным от страха рефлекторных влияний на желудочные железы. Затем отпрепаровывались и перерезывались блуждающие нервы, в желудок вставлялась обыкновенная желудочная фистульная трубка, а на пищевод на шее и на pylorus накладывались крепкие лигатуры. После всего этого животное подвешивалось в станке в стоячем положении. В позднейших опытах доктором Ушаковым применялось кратковременное хлороформирование, причем в короткий период b продолжающегося наркоза (10-15 минут) спешили исполнить всю только что списанную оперативную часть опыта.
Нарочные опыты на собаке с гастро- и эзофаготомией показали, что хлороформирование такой продолжительности не влечет за собою сколько-нибудь значительного паралича желез и их нервов, так как 15-20 минут спустя после наркоза оправившееся животное с жадностью ест предлагаемую ему пищу, и из пустого желудка, через обычную паузу в 5 минут, начинает вытекать в нормальном количестве вполне деятельный сок. Теперь в остром опыте приступали к раздражению нервов и, согласно расчету, получили возможность видеть бесспорное и резкое секреторное действие раздражения, но, однако, только в половине всех опытов. При этом обращало на себя внимание, что положительный результат в последних опытах, с применением наркоза, встречался чаще, чем в первых. Во всех удачных случаях действие раздражения, однако, никогда не обнаруживалось сейчас же, всегда проходил известный период, от 15 минут до часу и больше, в который раздражение оставалось бесплодным. Когда, наконец, нерв начинал действовать, секреторное действие с прекращением раздражения постепенно исчезало; с повторением раздражения, теперь уже скоро, через несколько минут, возвращалось. При отравлении животного секреторнозадерживающим ядом - атропином нервы теряли свое действие. Факт предварительного длинного, бесплодного периода раздражения, объясняясь отчасти пониженной, вследствие оперирования, возбудимостью желез, для полного своего понимания требует, однако, другого толкования.
Как уже сказано, после наркоза мнимое кормление очень скоро дает совершенно нормальный результат относительно отделения сока. Между тем в острых опытах, поставленных с наркозом, скрытый период при раздражении нерва остается также долгим Считать значительным задерживающий рефлекс на железу со стороны оперирования во время наркоза и после перерезки спинного мозга едва ли было бы основательно. В таком случае приходится допустить, что при искусственном раздражении блуждающих нервов к железе посылаются как возбуждающие, так и задерживающие влияния. Всего проще это допущение выливалось бы в форму гипотезы о секреторнозадерживающих нервах, антагонистах секреторных нервов, как существуют антагонисты в области сосудистой, сердечной и других иннерваций. Ближе этой гипотезой мы займемся при поджелудочной железе, где для принятия ее существует уже достаточный фактический материал и даже, в последнее время, - прямые доказательства.
Итак, обе наши формы опыта, хроническая и острая, дают нам полное право признать в блуждающем нерве секреторный нерв желудочных желез. Однако, повторяем еще раз, не надо думать, что целость блуждающих нервов есть единственное условие отделительной работы желез. Как многие авторы до нас, так и мы имели случай с несомненностью убеждаться, что желудок способен к выработке своего специального секрета и без блуждающих нервов; при этом, однако, эта работа обладает известными особенностями как относительно условий ее наступления, так и характера ее продукта. Что это за отделение в отсутствии блуждающих нервов: нервное ли оно (через симпатическую систему) или какого другого происхождения, сказать сейчас вполне определенно еще нельзя. Впрочем, профессор Саноцкий на уединенном желудочке по способу Гейденгайна (значит, с перерезанными блуждающими нервами) вполне резко показал задерживающее действие атропина атропин есть специальный парализатор секреторной иннервации. Можно надеяться, что дальнейшие исследования, направленные на симпатическую систему, теперь, при знании отношения блуждающих нервов к желудочным железам, скоро разъяснят дело окончательно.
Нельзя не дать здесь места сожалению, что успевший сделаться привычным физиологический взгляд о независимости желудочных желез от нервов продолжает игнорировать вышеприведенные результаты, несмотря на то, что главнейшие из них опубликованы уже целых 7 лет тому назад не только у нас, но и в заграничной научной прессе. Часть авторов опирается на продолжение секреторной деятельности желез после перерезки блуждающих нервов, но при этом не желает знать особенностей этой деятельности, которыми в данном случае все и определяется. Ведь перерезка нервов и многих других органов не прекращает окончательно специальной деятельности этих органов, а это не дает права утверждать, что нет никакой иннервации этих органов. Другие авторы продолжают упорствовать на традиционной обстановке острого опыта, т. е. не принимают никаких мер предосторожности против рефлекторной задержки. Лишь некоторые авторы (Аксенфельд, Контежан, Шнейер) на собаких и других животных (птицах и лягушках) получили более или менее положительные результаты. Мы смеем верить, что всякая поверка наших опытов, при показанных нами условиях, во всяких руках даст то же самое и не оставит места ни малейшему сомнению относительно существования секреторной иннервации желудочных желез.
Те же затруднения, с которыми пришлось бороться при исследовании иннервации желудочных желез, долго давали себя знать и при поджелудочной железе. Для характеристики этих затруднений позволяю себе привести из классической статьи Гейденгайна о поджелудочной железе следующее, очень выразительное место: «Наверное всякий наблюдатель, который занимался функциею поджелудочной железы более долгое время, оставит эту область с недовольным чувством, потому что он принужден был выбрасывать огромное число неудачных опытов. Ни крайняя осторожность, ни большая опытность не могут победить невероятную чувствительность органа, который чрезвычайно часто по совершении предварительной операции прекращает свою деятельность и не возвращается к ней, несмотря на применение действительнейших средств. Таким образом наблюдению здесь всегда присуща известная неверность, которую не в состоянии устранить ни крайнее разнообразие, ни увеличение массы опытов. Я должен откровенно признаться, что еще ни разу не предпринимал таких опытов, столь богатых собачьими жертвами и бедных соответственными результатами». 1 [22] Зато в настоящее время изучение нервных отношений этой железы во многих отношениях подвинулось сильно вперед. Как уже упомянуто, всего раньше (в лаборатории Людвига Бернштейном, затем мною вместе с профессором М. Афанасьевым) было показано задерживающее действие чувствительного раздражения на деятельность железы, потом Гейденгайну и его ученику Ландау [23] удалось при раздражении продолговатого мозга, в некоторых опытах среди многих неудачных, обнаружить бесспорное возбуждающее действие на железу. Однако весь вопрос об иннервации все еще оставался очень темным. Почему действие у Гейденгайна наблюдалось только в исключительных случаях? Каким именно нервам проводится возбуждающее действие из центральной нервной системы к железе? На чем основано задерживающее действие чувствительных раздражений? Все это оставалось без малейшего ответа. Начиная с 1887 г., мне, вместе с моими сотрудниками, посчастливилось более или менее разъяснить все выставленные вопросы.