Соблазняющий разум. Как выбор сексуального партнера повлиял на эволюцию человеческой природы

Дарвина больше интересовала природа декоративности животных, чем объяснение их межполовых различий. Но он не мог не обратить внимания на то, что самцы, как правило, украшены намного богаче самок. Кроме того, он заметил, что большинство различий между самцами и самками относятся либо к приспособлениям для производства яиц или спермы, либо к вооружению и украшениям, используемым в конкурентной борьбе за половых партнеров. Теория полового отбора позволяет объяснить не только существование броских внешних черт у животных, в чем бессилен естественный отбор, – она способна объяснить практически все межполовые различия.

Получается довольно складная история. Самцы соревнуются за право оплодотворять самок. Соревнуясь, они запугивают других самцов своим вооружением, а самок стараются соблазнить украшениями. Самки выбирают партнеров, предпочитая сильных и привлекательных самцов слабым и некрасивым. Через несколько поколений боевые приспособления самцов становятся более устрашающими, а украшения – более впечатляющими. Это приводит вот к чему. Во-первых, у видов, размножающихся половым путем, самцы начинают внешне отличаться от самок, то есть от “стандартной” формы. Половозрелые самцы становятся все менее похожими на самок, молодых особей и собственных предков. Во-вторых, виды дивергируют (расходятся) очень быстро. Вооружение и украшения у одного вида могут сильно измениться по сравнению с аксессуарами близкородственных видов. Таким образом, дарвиновская теория полового отбора способна объяснить три загадки: широкое распространение бесполезных для выживания декоративных элементов, межполовые различия внутри вида и быстрое эволюционное расхождение видов.

У Дарвина не было четкого ответа на вопрос, почему ухаживают самцы, а выбирают самки. Почему самцы не столь избирательны? Почему самки не обзаводятся такими же украшениями и вооружением, как самцы? Этого просто не происходит, а почему – не ясно. Дарвин чувствовал, что обязан опубликовать свои открытия, хотя и считал теорию полового отбора недоработанной. “Происхождение человека…” в основном представляет собой описание различий женских и мужских декоративных элементов у разных видов животных. Дарвин привел сотни примеров, когда самцы декорированы сильнее, чем самки, и борются между собой за право совокупляться с ними. Словом, он собрал огромное количество доказательств, что половой диморфизм такого рода характерен для очень многих животных – от насекомых до людей. Однако, как мы увидим позднее, критики предпочитали игнорировать доказательства, приведенные Дарвином, уделяя основное внимание пробелам в его теории.





Чего хотят самки




Дарвин считал, что половой отбор включает два основных процесса: соревнование между самцами за право “обладать” самками и придирчивый отбор партнеров самими самками. Вооружение самцов и их воинственность появились в эволюции для соперничества с другими самцами, а украшения и брачные ухаживания – для привлечения самок. Второй процесс – половой отбор, обусловленный выбором партнеров самками, – интересовал Дарвина намного больше, чем силовые соревнования самцов. Гипотеза выбора партнера самками была, по мнению Дарвина, одной из самых смелых и неожиданных его идей. Как мы знаем, уже сама по себе теория полового отбора была как гром среди ясного неба, а идея, будто самки играют в половом отборе ведущую роль, шокировала еще сильнее. Дарвин прекрасно понимал, что его гипотеза выбора партнера самками идет вразрез с нравами викторианского общества.

В “Происхождении человека…” Дарвин, доказывая состоятельность этой гипотезы, полагался главным образом на аналогию с искусственным отбором. Его двухтомный труд на тему одомашнивания, изданный в 1868 году, рассказывал, как заводчики кур, лошадей и собак могут на протяжении жизни многих поколений животных осуществлять отбор, направленный на увеличение яйценоскости, быстроты бега или эмоциональной стабильности. А раз выбор человека может оказывать такое драматическое влияние на эволюцию, то, несомненно, и самки своим выбором партнера могут неосознанно вести отбор в сторону увеличения длины хвоста у самцов, громкости их пения или яркости окраски. В “Происхождении человека…” Дарвин утверждал, что такой “женский” половой отбор может формировать не менее экстравагантные признаки, чем отбор искусственный:

Все животные представляют индивидуальные различия, и подобно тому как человек может видоизменять своих домашних птиц, подбирая особей, которые кажутся ему наиболее красивыми, точно так же обычное или даже случайное предпочтение, оказываемое самкой наиболее привлекательным самцам, почти наверное должно было повести к их видоизменению, а такие видоизменения с течением времени могут усилиться почти до любой степени, совместимой с существованием вида[14].



Дарвин продвигал смелую идею, что даже без прочих эволюционных механизмов половой отбор, проводимый самками в соответствии с их эстетическими предпочтениями, способен обеспечить очень высокую степень развития признаков.

Единственным ограничивающим фактором здесь может быть лишь угроза исчезновения вида. Если приспособление для ухаживания становится настолько дорогостоящим, что ставит под угрозу выживание критического числа особей, вид может просто вымереть. Дарвин преподносит это заключение с восхитительным хладнокровием: мол, что тут поделаешь. Да, половой отбор может вести к исчезновению видов, но это не повод отрицать его существование. Виды в действительности очень часто вымирают. Вероятно, большерогий олень вымер как раз из-за неумеренности в украшательстве: шестифутовые[15] рога оказались слишком обременительными. В природе нет механизма, который предотвращал бы такие исходы. Можно лишь предполагать, что брачное убранство еще не вымерших видов пока не стало настолько затратным, чтобы доводить до гибели почти каждого самца в каждом поколении. Проблемы с поддержанием численности вида возникают только тогда, когда из-за дорогостоящего декора умирает большинство самцов.

Дарвин не рассматривал вопрос происхождения брачных предпочтений самок, но много внимания уделил механизмам их работы при выборе партнера. Яркий пример тому – анализ оперения фазана аргуса, занявший в “Происхождении человека…” почти 10 страниц. Самцы аргусов имеют веерообразные хвосты с пятнами, похожими на “глаза” на хвостах павлинов. Но каждое пятно аргуса оттенено так, что кажется выпуклым объектом, освещенным сверху, хоть эти пятна и разбросаны по вееру хвостовых перьев. Положение тени на каждом пятне относительно оси пера зависит от того, под каким углом это перо обычно встает в распущенном хвосте. Дарвин считал, что возникновение в эволюции такой совершенной оптической иллюзии – случай исключительный, но тоже вполне объяснимый селекционной работой многих поколений самок:

Случай самца фазана-аргуса в высшей степени интересен, так как он служит ясным доказательством, что самая утонченная красота может служить половыми чарами и ни для какой другой цели… Многие признают совершенно невероятным, чтобы самки птиц были способны ценить тонкость оттенков и изящество узоров. Обладание такой почти человеческой степенью вкуса представляет, без сомнения, удивительный факт. Если кто думает, что он может с уверенностью измерить у низших животных способность различения и вкуса, тот должен отрицать и способность самки фазана-аргуса ценить столь утонченную красоту; но тогда он должен будет допустить бесцельность тех необыкновенных поз, принимаемых самцом во время ухаживания, посредством которых выказывается во всем блеске удивительная красота его оперения, а с таким заключением я, по крайней мере, никогда не соглашусь[16].



Дарвин оставался верен своим взглядам. Несмотря на сильное сопротивление коллег-ученых идее женского выбора, Дарвин настаивал, что такой половой отбор подтверждается массой примеров из биологии. Он описал несколько сотен свойственных самцам признаков, возникновение которых никак иначе объяснить нельзя. Ученый пришел к мысли, что назначение возникшего в ходе эволюции признака часто можно выяснить, наблюдая, как это приобретение в норме используется организмом. Если животное эксплуатирует глаз исключительно для того, чтобы видеть предметы, то этот орган, вероятнее всего, сформировался для выполнения зрительной функции. Если самцы пользуются рогами только в схватках с другими самцами, это означает, что рога, по всей видимости, развивались как приспособление для соперничества между самцами. Если самец машет хвостом, всячески привлекая к нему внимание, только во время ухаживаний, и при этом его хвост выглядит впечатляюще (велик, ярко окрашен, покрыт затейливыми узорами), а самки этого вида предпочитают самцов с самыми эффектными хвостами, то хвост скорее всего появился для привлечения партнерш. Во всех приведенных примерах применена одна и та же адаптационистская логика. Но когда Дарвин решил применить к приспособлениям для ухаживания ту же логику доказательств, что и к другим эволюционным адаптациям, его скептически настроенные коллеги затребовали для подтверждения полового отбора самками куда более весомые доказательства, чем в случае отбора естественного.

Доказательства, приведенные Дарвином в пользу выбора партнеров самками, были косвенными, поскольку биология викторианской эпохи еще не располагала экспериментальными методами определения предпочтений животных. Первую в мире лабораторию экспериментальной психологии Вильгельм Вундт организовал в Лейпциге всего за три года до смерти Дарвина. В качестве косвенных свидетельств выбора партнеров самками Дарвин вынужден был изучать следы, оставленные им в облике самцов. Он проанализировал телесные и поведенческие “украшения”, которые могли развиться у самцов именно в результате выбора партнеров самками, у нескольких сотен видов. В “Происхождении человека…” приведено столько примеров использования самцами декоративных элементов во время ухаживаний, что кажется поразительным, как это коллеги Дарвина могли сомневаться в значимости выбора партнеров самками. После Дарвина в биологии должны были выйти на первый план следующие вопросы: почему возник выбор партнера? почему самки более избирательны, чем самцы? какие адаптации могут появляться в результате полового отбора? А главным вопросом психологии должен был стать такой: какую роль играл половой отбор в эволюции человеческого разума? Но вместо этого большинство биологов вопрошало, как вообще можно верить в то, что животные женского пола выбирают, с кем им спариваться?! Подобное недоверие сопровождало теорию полового отбора на протяжении почти всей ее истории.

Этот скептицизм по отношению к идее выбора партнеров самками выглядит вдвойне странным, если принять во внимание, сколько усилий приложил Дарвин, чтобы объяснить, что он подразумевает под этим понятием. В “Происхождении человека…” он снова и снова повторял, что выбор партнера не обязан быть сознательным и обдуманным, но при этом может отличаться точностью, чувствительностью к деталям и отлаженностью. Редкий биолог не согласится с тем, что хищники выбирают, какую жертву преследовать, птицы выбирают место для гнездования, а обезьяны – для поиска пищи. Можно ли считать такие решения осознанными? На самом деле, не так уж важно, как их называть. Важно то, как выбор животного сказывается на его собственной приспособленности и на репродуктивном успехе других особей. Отбросив предрассудки об осознанном принятии решений, Дарвин смог увидеть, что отбор способны осуществлять самки любых животных с достаточно сложной нервной системой. Например, он описал, как выбирают партнеров самки ракообразных, пауков и насекомых. Весь смысл обладания нервной системой сводится к принятию важных решений, способствующих адаптации. А что может быть важнее выбора партнера – того, с кем предстоит объединить свой наследственный материал ради производства потомства?

Возможности выбора партнера ограничены возможностями органов чувств животного. Дарвин знал, что сенсорные системы некоторых видов очень сильно отличаются от наших. Чтобы оценить брачное убранство таких животных, подчас приходится отбрасывать привычные представления о том, что привлекательно и на что следует обращать внимание. Как правило, мы способны оценить по достоинству красоту животного другого вида, только если наши органы чувств реагируют хотя бы на часть стимулов, воспринимаемых органами чувств этого вида. Спектр цветового зрения приматов, в том числе и нашего, перекрывается с таковым многих птиц, поэтому мы способны оценить окраску и форму птичьего оперения. Но наше обоняние, как заметил Дарвин, может быть нечувствительно к запахам, которые половой отбор у других млекопитающих наделил функцией привлечения партнеров. Очевидно, и наше мнение о том, что облик большинства млекопитающих довольно скромен, ошибочно.

Даже если спектр чувствительности сенсорных систем некоторых других животных совпадает с нашим, их эстетические предпочтения могут сильно отличаться от человеческих. Вот пример из книги Дарвина: песни некоторых птиц кажутся нам ужасно грубыми и немелодичными, в то время как самки этих видов находят их очень привлекательными. Так, брачные песни самцов выпи (родственников цапли) напоминают нам одновременно и утробное бульканье, и отрыжку, и рев с рокотом, из-за чего в народе выпь прозвали “громовой насос” и “забиватель свай”. Люди не получают удовольствия от прослушивания выпей, но Дарвин понимал, что в эволюции брачных песен этих птиц имели значение эстетические предпочтения не людей, а самок выпей. Именно из-за этих предпочтений пищевод самцов, с помощью которого они и издают характерные утробные звуки, приобрел способность утолщаться каждую весну исключительно на время брачного сезона.





Дарвин – радикальный психолог




Теория полового отбора стала революционной во многих отношениях. Во-первых, эта концепция была действительно нова, чего нельзя сказать, например, об идее эволюционирования видов, которую до Дарвина в разной форме высказывали многие мыслители XVIII–XIX веков, такие как Жан-Батист Ламарк, Этьенн Жоффруа Сент-Илер, Фредерик Кювье и Роберт Чемберс. Даже дед Чарльза Дарвина, Эразм Дарвин, в свое время написал весьма фривольную поэму на тему происхождения цветов. А к теории естественного отбора независимо пришел Альфред Рассел Уоллес. Дарвиновская теория полового отбора в этом отношении стоит особняком: идея о том, что выбор партнера может модифицировать организмы, в науке еще не звучала.

Во-вторых, в концепции полового отбора воплотилось убеждение Дарвина, что для эволюции первостепенны различия в репродуктивном успехе, а не в жизнеспособности. Вопреки представлениям богословов, животные тратят всю свою жизнь на то, чтобы найти партнера. Увы, Природа совсем не похожа на всеблагого Творца: он не стал бы обрекать свои создания на изнурительное состязание за право спариться – состязание, которое может не приносить никакой пользы виду в целом.

В конце концов Дарвин пришел к мысли, что агентами полового отбора следует считать тело и мозг потенциальных партнеров и конкурентов, а не бездумное давление физических факторов среды или экологической ниши. В этой точке психология и биология сливаются воедино: выбор партнера, пусть и полубессознательный, направляет эволюцию, без него идущую слепо. Такое одушевление эволюции стало самой вопиющей ересью Дарвина. Одно дело передать полномочия Творца от Бога абстрактной Природе – это еще можно стерпеть. Но Дарвин зашел намного дальше: волю всеведущего Творца он заменил крошечным мозгом низших животных, постоянно вожделеющих друг друга. Без сомнения, теория полового отбора являла собой образец не просто атеизма, а атеизма вульгарного, бесстыдного.

Пожалуй, наименее объяснимой иронией жизни Дарвина можно назвать то, что Дарвин, признанный главным защитником теории естественного отбора, по всей видимости, утратил к ней интерес после выхода в 1859 году “Происхождения видов…”. Быть может, причиной охлаждения Дарвина к своему знаменитому детищу стала та легкость, с которой молодой натуралист Альфред Рассел Уоллес независимо пришел к идее естественного отбора, пока страдал от малярии в Малайзии, а также необходимость признать Уоллеса сооткрывателем. Как бы то ни было, за “Происхождением видов…”, вопреки ожиданиям викторианских коллег, работ на ту же тему не последовало. Дарвин не стал подробно изучать разные случаи действия естественного отбора, иллюстрирующие, как внешние условия направляют формирование адаптаций у животных и растений.

Вместо этого он переключился на решение другой, странной на первый взгляд, задачи. Дарвин решил разобраться в том, как органы чувств, разум и поведение организмов влияют на ход эволюции. В книге “Опыление орхидей насекомыми” 1862 года он показал, как особенности восприятия и поведения опылителей отражаются на эволюции окраски и формы цветков. В 1868 году вышел его большой двухтомный труд “Изменение животных и растений в домашнем состоянии”, где Дарвин подробно описал, как человеческие нужды и вкусы участвуют в формировании декоративных и утилитарных признаков у одомашненных видов. Ну а самой провокационной из всех стала знаменитая двухтомная работа “Происхождение человека и половой отбор”, где автор связал секс с разумом и тайной происхождения человека. Те же идеи Дарвин развивал в последующих трудах на тему эмоций животных (1872) и поведения лазающих растений (1875). Даже последняя работа Дарвина (1881) – злая насмешка над идеей воскрешения тела, в которой описывалось, как черви пожирают мертвецов, превращая их в плодородную почву, – была пронизана идеей влияния поведения животных на эволюцию и экологию.

С момента выхода “Происхождения видов…” и до самой своей смерти Дарвин был в не меньшей степени эволюционным психологом, чем эволюционным биологом. Естественного отбора он уже почти не касался, если не считать работы над семью редакциями “Происхождения видов…”. Примечательно, что в каждом новом издании естественному отбору в эволюции отводилась все меньшая роль. Ученый был уверен, что доказал факт эволюции (происхождения видов от общего предка) и установил механизм возникновения адаптаций (накопительный отбор небольших наследственных изменений). Кроме того, он не сомневался, что его исследования естественного отбора продолжат другие биологи. Поэтому Дарвин обратился к действительно сложному вопросу – как взаимодействие разума и материи в ходе эволюции породило изумительной красоты явления, такие как цветы, декор животных и человеческая музыка?

Дарвиновская теория полового отбора путем выбора партнеров была венцом этих изысканий – но ни одну из его идей современники не отвергали так яростно, как эту. В последней главе книги “Происхождение человека…” Дарвин пишет о половом отборе как о психологическом процессе, направляющем эволюцию живых организмов:

Тот, кто признает принцип полового отбора, должен будет прийти к любопытному заключению, что нервная система не только управляет большинством существующих отправлений тела, но имела косвенное влияние и на прогрессивное развитие различных телесных структур и некоторых умственных качеств. Смелость, воинственность, настойчивость, сила и величина тела, оружие всякого рода, музыкальные органы как голосовые, так и инструментальные, яркие окраски и украшающие придатки – все это было приобретено одним или другим из полов косвенно, благодаря свободе выбора, под влиянием любви и ревности, вследствие умения ценить прекрасное в звуках, цветах или форме. Все же эти способности ума, очевидно, зависят от развития мозга[17].



Современные критики, обвиняющие Дарвина в том, что он свел всю красоту природы к действию слепого, бездумного естественного отбора, до этого места книги, судя по всему, не дочитали. Дарвин десятилетиями размышлял о красоте природных форм и пришел к выводу, что благодарить за нее один лишь естественный отбор нельзя; теорию полового отбора он разработал специально для того, чтобы объяснить, как психика животных обеспечивает возникновение у них декоративных элементов.






Уоллес против “женского” полового отбора




Меньше всего можно было ожидать, что дарвиновскую теорию полового отбора станет критиковать Альфред Уоллес. Ведь он независимо пришел к идее естественного отбора, пока Дарвин тянул с публикацией своей работы, и был даже более закоренелым адаптационистом, чем Дарвин: постоянно подчеркивал, что происхождение некоторых биологических структур ничем иным, кроме естественного отбора, объяснить нельзя. Уоллес был одним из самых авторитетных специалистов в области окраски животных: его теории камуфляжа, предупреждающей окраски и мимикрии были известными и, можно сказать, общепризнанными. Он был великодушнее Дарвина в вопросе интеллекта “дикарей” и не отказывал им в высокой степени умственного развития. Дарвин происходил из поместного дворянства, поэтому без особых проблем вступил в брак со своей богатой кузиной; Уоллесу же – представителю рабочего класса – в молодости пришлось много трудиться, чтобы добиться приемлемого для женитьбы положения. Казалось бы, Уоллес должен был на собственном опыте убедиться в том, какую важную роль в жизни людей играют конкуренция за полового партнера и выбор, который осуществляют женщины. И логично было бы ожидать, что Уоллес, получив такие познания о человеческой сексуальности, оценит значимость выбора партнера самками в развитии декора у животных. Но нет – к этой дарвиновской концепции Уоллес относился крайне враждебно.

Аргументы Уоллеса, несмотря на их ошибочность, заслуживают внимания, поскольку те же самые доводы звучат время от времени и сейчас. Уоллес делил украшения животных на две группы: свойственные обоим полам и исключительно мужские. Первые он считал опознавательными знаками, по которым животные определяют видовую принадлежность друг друга, и большинство биологов до сих пор поддерживает эту точку зрения. Но при этом Уоллес не признавал украшения самцов адаптациями, развившимися в эволюции для какой-то определенной цели. Напротив – он рассматривал их как не вычищенные естественным отбором побочные эффекты “избыточной” физиологии животных. Эта гипотеза основывалась на представлении ученого о склонности физиологии животных к излишествам вроде ярких цветов и громких песен, которую держит в узде чуткая рука естественного отбора.

Если мы случайным образом выберем какое-то животное и вскроем его, то внутри увидим ярко окрашенные органы. Уоллес отмечал, что яркая окраска внутренностей не может быть результатом полового отбора, потому что внутренности скрыты под кожей, которая обычно непрозрачна. Он утверждал, что органы склонны к яркой окраске от природы, просто за счет своих химических и физиологических особенностей. Что касается цвета наружных покровов, естественный отбор обычно поддерживает покровительственную окраску (камуфляж), поэтому животные чаще всего выглядят невзрачно.

Кроме того, Уоллес считал, что чем активнее используется орган, тем ярче он окрашен. Ученый заметил, что самцы в целом энергичнее самок, и, очевидно, путая корреляцию с причинно-следственной связью, предположил, что самцы окрашены ярче именно по этой причине. В декоре самцов Уоллес видел физиологическое следствие того, что они по природе своей здоровее и активнее. Об этом он пишет в своей книге “Дарвинизм” (1889): “…необычайно удлиненные перья райских птиц и павлина <…> скорее должны быть вредными, нежели полезными в обыкновенных условиях жизни птиц. То, что они развились до такой степени только у немногих видов, указывает на такое удивительное приспособление последних к условиям существования, на такой успех в борьбе за жизнь, что избыток силы, жизненности и способности роста, особенно у взрослых самцов, может проявляться здесь без вреда”[18]. В брачный период самцы становятся еще энергичнее. Уоллес думал, что этим можно объяснить особую красочность самцов именно в то время, когда самки обращают на них внимание. Накапливаемый в сезон размножения избыток энергии, по мнению ученого, находит выход в форме страстных песен и причудливых танцев.

Уоллес предполагал, что на самок отбор в сторону развития маскировочной окраски действует сильнее, поскольку они чаще самцов пребывают с уязвимыми детенышами. В пример Уоллес приводил птиц: самки тех видов, что строят открытые гнезда, обычно окрашены невзрачно, а самки видов с закрытыми гнездами такие же яркие, как самцы. Словом, Уоллес придерживался точки зрения, что ухаживание за самками – одна из самых рискованных, изнурительных и сложных задач в мире животных – выполняется “по умолчанию”, а вот не требующая особых усилий маскировка детенышей, самок и самцов вне брачного периода поддерживается естественным отбором. Складывается впечатление, что все живые организмы представлялись Уоллесу кем-то вроде непослушных детей – ярко раскрашенных, безудержно пляшущих и поющих, самовыражающихся всеми возможными способами, а естественный отбор – строгой воспитательницей, обязанной держать все это безумие под контролем.

Уоллес понимал, зачем нужна маскировочная либо предупреждающая окраска. Он знал, что особенности восприятия хищников могут влиять на эволюцию внешнего вида их жертв. Так почему же он с такой неприязнью относился к идее выбора партнеров самками, согласно которой восприятие самок влияет на эволюцию внешнего вида самцов? Похоже, он просто забыл, что половина всех хищников – самки. Если самка-хищница может отказаться от погони за животным из-за его яркой предупреждающей окраски, почему она не может ориентироваться на окраску в выборе полового партнера?

Гипотеза Уоллеса вызывает много вопросов. Почему самцы априори должны быть сильнее и энергичнее самок? Почему избыток энергии самцы расходуют именно на самоукрашательство и позерство? Уоллес приводил слишком частные, сомнительные и непроверенные аргументы. Тем не менее многим биологам викторианской Англии рассуждения Уоллеса казались чуть ли не более правдоподобными, чем дарвиновская концепция выбора партнера. Что еще удивительней, концепция избытка энергии, предложенная Уоллесом, предвосхитила славные идеи Зигмунда Фрейда и Стивена Джея Гулда. Первый утверждал, что самовыражение человека через искусство – это сублимация избыточной сексуальной энергии. Второй считал творческий интеллект человека побочным эффектом избыточного размера мозга; впервые Гулд высказал эту идею в книге “Онтогенез и филогенез” в 1977 году. Однако с эволюционной точки зрения все эти идеи, связанные с избытком энергии, имеют мало смысла. У большинства видов лишняя энергия сублимируется не в искусство, а в жировые запасы. И если бы избыточный размер мозга не давал преимуществ для выживания или размножения, то такой признак быстро исчез бы под действием естественного отбора.

Интересно, а если бы Дарвин заявил, что партнеров выбирают не самки, а самцы, и что броские детали в облике самок многих видов предназначены для привлечения мужского внимания, Уоллес и другие его современники приняли бы теорию полового отбора с таким же недоверием? Я думаю, что нет. Ученым мужам викторианской Англии казалось самоочевидным, что для привлечения внимания подходящих кавалеров молодые незамужние женщины носят яркие платья и украшения. Мужчины того времени имели свою точку зрения на выбор партнера: они не сомневались, что активная роль в нем принадлежит им. Если бы Дарвин сказал, что это самцы выбирают самок, ученые, отождествлявшие себя с самцами, скорее всего, отнеслись бы к этой идее благосклонно. Они, несомненно, сочувствовали самцам, вынужденным участвовать в жестоких силовых состязаниях за право “обладания” самками, и, вероятно, вполне могли бы согласиться с мыслью, что вооружение самцов формировалось для такой борьбы. Однако им не нравилось думать о самцах как о сексуальных объектах, которых самки запросто могут выбирать или отвергать. (Феминисты часто игнорируют этот момент, несправедливо выставляя Дарвина носителем полного набора социальных предрассудков викторианской эпохи.)

Я думаю, что негативная реакция на дарвиновскую теорию полового отбора была связана главным образом с идеологическими предрассудками XIX века, и особенно с бездумным сексизмом, которым грешила бо́льшая часть биологов (Дарвин, однако, в их число не входил). Хотя неприятие этой теории прикрывалось научными аргументами, истинные причины этого неприятия не имели к науке никакого отношения. В работах многих мужчин-ученых тогда сквозила мысль, что женщины едва ли способны к познанию и принятию решений в каких бы то ни было сферах жизни. А уж самки животных в глазах ученых были еще более презренными созданиями, этакими живыми инкубаторами, за право воспользоваться которыми сражаются самцы. Эти ученые мужи желали верить, что борьба между самцами, представляющаяся им чем-то вроде карьерного состязания в капиталистическом обществе, объясняет многие физиологические и поведенческие особенности животных мужского пола. Но они никак не могли допустить, что величественный ход эволюции подчиняется в том числе и любовным прихотям самок.

Уоллесу пришлось дорого заплатить за то, что он отверг теорию полового отбора. В какой-то момент он признал, что появление многих адаптивных черт человеческого разума, таких как сложный язык, музыка и прочие виды искусства, невозможно объяснить естественным отбором – процессом, закрепляющим признаки, ценные для выживания. Получив гораздо больший опыт общения с первобытными племенами Океании, чем мог это сделать Дарвин в своем путешествии на «Бигле», он намного сильнее прочувствовал, насколько поразительны эти человеческие черты. Уоллес высоко оценил музыкальные таланты племен Африки и островов Тихого океана, но отчаялся понять, чем же эти песни и танцы полезны для выживания. Отвергнув концепцию полового отбора, поддерживающего подобное «украшательство», Уоллес отказался от единственно возможного объяснения развития подобных адаптаций. В итоге он пополнил ряды антидарвинистов, заявлявших, что происхождение человеческого сознания, интеллекта и креативности никак нельзя объяснить эволюцией. Хотя в прочих вопросах Уоллес оставался эволюционистом, человеческую душу он стал считать результатом разумного творения. Ученый заинтересовался шарлатанскими практиками типа месмеризма и спиритизма и до самой смерти пребывал в уверенности, что наука никогда не сможет пролить свет на природу человеческого разума.





Менделевское изгнание




Годы с 1871-го по 1930-й были тяжелым временем для теории полового отбора. Особенно сильным ударом для нее стала критика Уоллеса, заметно подпортившая теории репутацию. В течение нескольких лет после смерти Дарвина в 1882 году большинство биологов видело в теории полового отбора лишь исторический казус. Пожалуй, самым труднопостижимым было заявление Дарвина о первостепенности роли выбора половых партнеров в эволюции человека. Эдвард Вестермарк в своей книге “История человеческого брака” (1894) посвятил несколько сотен страниц критике идеи, что древние люди могли свободно выбирать половых партнеров. Он считал, что существующие испокон веков браки по договоренности сделали половой отбор невозможным. Как и большинство антропологов того времени, он был убежден, что женщины – лишь пешки в мужских состязаниях и вообще любовные порывы молодых людей всегда подавляются родительским сводничеством. Вестермарк сильно поспособствовал распространению взгляда на брак как на способ цементирования союзов между семьями – взгляда, доминировавшего в антропологии вплоть до конца XX века.

Но не все биологи относились к теории полового отбора так враждебно. Так, Август Вейсман, главный дарвинист Фрайбургского университета, посвятил этой теории целую главу в своей книге “Лекции по эволюционной теории” 1904 года, где отзывался о ней в положительном ключе. В этой главе Вейсман сначала разносит в пух и прах уоллесовскую идею избытка энергии, затем приводит собственные примеры брачных украшений, которые могли развиться в ходе полового отбора, и наконец заключает, что “половой отбор – гораздо более мощный фактор изменения видов, чем мы были склонны считать поначалу”. Далее он пишет: “Дарвин убедительно показал, что у животных, стоящих выше червей, удивительно большое число признаков развилось в ходе полового отбора, и предположил, что этот процесс мог сыграть важную роль в формировании человеческих рас”. Но взвешенное мнение Вейсмана вскоре было погребено под лавиной данных тогда еще молодой генетики.

В 1900 году переоткрытие законов Менделя отвлекло внимание ученых от идей Дарвина. На рубеже веков в представлении молодых биологов гены были дорогой вперед. Теория полового отбора канула в небытие, и даже теория естественного отбора превратилась в старомодное увлечение старшего поколения. Биология вступила в редукционистскую фазу эмпиризма. Лабораторные эксперименты по мутагенезу вызывали больше интереса и уважения, чем великие теории естественной истории. Одним из ведущих генетиков того времени был Томас Хант Морган, получивший Нобелевскую премию за исследование мутаций дрозофил. В своей книге “Эволюция и адаптация” (Evolution and Adaptation) 1903 года Морган раскритиковал теорию полового отбора и заключил, что “эта теория на каждом шагу сталкивается с неопровержимыми возражениями”. Он полагал, что все межполовые различия в декоре объясняются половыми гормонами, забывая при этом, что сами половые гормоны и их специфичные эффекты требуют эволюционного объяснения. Моргановский дивный новый мир мух-мутантов, плодящихся в пробирках, одержал верх над дарвиновским миром пестрых бабочек, размножающихся в дикой природе.





Король Фишер[19]




Несколько десятилетий спустя ажиотаж вокруг скрещивания мутантных дрозофил поутих, и часть биологов переоткрыла для себя идеи Дарвина. Среди них был юный мыслитель Рональд Фишер, научная карьера которого развивалась в первой половине XX века. Фишер был чрезвычайно эрудированным и многосторонним исследователем, и его идеи легли в основу целых научных направлений. Биологам он известен как создатель синтетической теории эволюции: при помощи математических моделей она связала менделевскую генетику с дарвиновскими отборами. Психологи знают Фишера как автора статистических критериев, которые упоминаются в любом научном психологическом журнале. Для фермеров Фишер – основоположник экспериментального подхода в сельском хозяйстве, спасшего от голода миллионы людей с помощью рациональных программ селекции. Во всех этих областях блестящий математический ум Фишера оказался незаменимым для исследования вопросов, которые тогда и формулировались-то невнятно.

Фишер видел в дарвиновской теории полового отбора одну из таких расплывчатых идей, требующих формализации. В своей первой статье о механизме выбора партнера, вышедшей в 1915 году, Фишер воодушевленно пишет: “Из всех направлений биологии, к которым Дарвин дал нам ключ своим эпохальным трудом, мало что представляется более привлекательным, чем половой отбор”. Фишер понимал: чтобы сделать теорию полового отбора научно обоснованной и уважаемой, нужно объяснить происхождение брачных предпочтений. Дарвину, например, это не удалось. С чего бы это вдруг самки решили выбирать себе партнеров по их украшениям? Революционная идея Фишера заключалась в том, что брачные предпочтения нужно рассматривать как все нормальные биологические признаки, которые могут демонстрировать индивидуальную изменчивость, наследоваться и эволюционировать. В своей статье 1915 года Фишер формулирует проблему прямо: “Вопрос, на который нужно ответить: почему у самок именно такие брачные предпочтения? В чем польза для вида от того, что самки выбирают этот, казалось бы, бесполезный декор?” Позднее, в своей книге 1930 года, Фишер подчеркивает, что “предпочтения организмов, равно как их органы и способности, следует рассматривать как продукты эволюционных изменений, движимых относительными преимуществами, которые эти предпочтения дают”. Дарвин объявил причиной полового отбора таинственные брачные предпочтения, Фишер же задался вопросом, как сами они возникли.

Размышляя над происхождением брачных предпочтений, Фишер вывел два основных положения современной теории полового отбора. Первая его идея, интуитивно понятная, касается информации, которую могут нести украшения. В своей статье 1915 года Фишер рассуждает:

Представим, что будет, если заметный узор ярких перьев <…> служит достаточно хорошим показателем природного превосходства. В таком случае стремление самок выбирать кавалеров, у которых этот признак наиболее развит, становится выгодным, и такое предпочтение закрепляется. <…> Предположим, что рассматриваемый признак сам по себе бесполезен и имеет значение только потому, что связан с общей жизнеспособностью и приспособленностью организма, грубым показателем которых он служит.



Фишер предположил, что многие брачные украшения эволюционировали как индикаторы приспособленности, здоровья и энергии. Как же это происходило? Допустим, более здоровые самцы отличаются более ярким оперением. Когда самки спариваются с такими самцами, они производят более здоровое и многочисленное потомство. Значит, если самки по каким-то причинам предпочитают самцов с ярким оперением, их потомки автоматически наследуют крепкое здоровье своих отцов. Со временем такое предпочтение распространяется, потому что дает репродуктивные преимущества. Ярких самцов становится больше, поскольку именно таких предпочитают самки – даже если во всех других отношениях яркое оперение совершенно бесполезно. Фишер понял, что брачные предпочтения, основанные на оценке индикаторов приспособленности, могут повышать эффективность естественного отбора и влиять на эволюцию обоих полов. К сожалению, фишеровская идея об индикаторах приспособленности была забыта до 1960-х.

Другая идея Фишера – концепция “убегания”, или “убегающего” полового отбора – вызвала больше интереса за счет своей необычности. Эта идея выглядела странной настолько, что Томас Морган в 1903 году впервые озвучил ее как аргумент против теории полового отбора. Морган задумался, что произойдет, если самки птиц начнут отдавать предпочтение партнерам с чуть более ярким, чем в среднем характерно для самцов этого вида, оперением. Он пришел к выводу, что под действием отбора со стороны самок оперение самцов станет ярче, но самки этим не удовлетворятся. Они будут постоянно поднимать планку требований и выбирать все более и более нарядных самцов. Морган ерничал: “Должны ли мы полагать, что <…> пара продолжает обрастать украшениями, с одной стороны, а с другой – все строже и строже их оценивать? Без сомнения, вокруг этой линии можно было бы выстроить сюжет увлекательного фантастического рассказа, но кто же поверит в такое, а если и поверит, то как сможет доказать?” По мнению Моргана, бесконечная “гонка вооружений” между украшениями самцов и предпочтениями самок в эволюции просто невозможна, и такое несуразное предположение говорит об ошибочности теории полового отбора в целом. Фишер же привык интегрировать уравнения экспоненциального роста и прекрасно представлял, насколько быстрыми и мощными могут быть процессы с положительной обратной связью. Он понял, что идея “гонки вооружений” между предпочтениями самок и украшениями самцов вовсе не подрывает теорию полового отбора, а напротив, может отлично объяснить происхождение украшений.

Концепцию убегания Фишер описал в книге “Генетическая теория естественного отбора” (The Genetical Theory of Natural Selection), которая была опубликована в 1930 году и стала главным трудом его жизни. Если привлекательные самцы имеют возможность спариваться со многими самками и производить многочисленное потомство, под влиянием брачных предпочтений самок украшения самцов могут достигать экстремальной выраженности. Фишер предположил, что при этом предпочтения самок тоже эволюционируют, становясь еще более взыскательными. Это происходит потому, что у самок, которые выбирают самых “разряженных” самцов, рождаются сыновья, как правило, так же богато украшенные, а значит, очень привлекательные для других самок и потому способные наплодить больше внуков. Именно по этой причине эволюция будет благоволить сверхизбирательным самкам. Как только самки становятся разборчивее, самцы в ответ являют еще более вычурное убранство. Так оба пола вовлекаются в бесконечную эволюционную гонку. Эволюция украшений самцов и брачных предпочтений самок замыкается в самоподстегивающийся цикл – процесс с положительной обратной связью.

Фишер предполагал, что в любой ситуации, когда особи с наиболее развитыми декоративными элементами имеют значительное репродуктивное преимущество, “есть вероятность запуска процесса убегания, который, каким бы зачаточным ни было исходное состояние признака, должен, если нет помех, привести к высочайшей степени его развития, на поздних стадиях действуя с огромной скоростью”. Фишер утверждал, что в ходе убегания скорость развития признака будет экспоненциально возрастать. Украшения будут совершенствоваться до тех пор, пока не станут громоздкими настолько, что их негативное влияние на выживаемость начнет перевешивать репродуктивную выгоду: “Как предпочитаемый признак, так и выраженность предпочтения будут развиваться с возрастающей скоростью, взаимно стимулируя друг друга. Быстрое и сильное развитие признаков будет идти до тех пор, пока ему не воспрепятствуют прямые или косвенные эффекты естественного отбора”. Подробнее процесс убегания мы обсудим в следующей главе.

Как это часто бывает с математическими гениями, представляющими на суд общественности свои потрясающие идеи, Фишер настолько не сомневался в очевидности убегающего полового отбора, что не посчитал нужным предоставить детальные доказательства его существования. Эту задачу он оставил читателям. Но, по всей видимости, в 1930-х бо́льшая часть математически одаренных ученых предпочитала решать задачи квантовой физики, а не эволюционной биологии; те же, что все-таки ушли в биологию, вызов Фишера не приняли.