Соблазняющий разум. Как выбор сексуального партнера повлиял на эволюцию человеческой природы

Такие признаки, развившиеся специально для извещения окружающих об уровне приспособленности их носителя, называют индикаторами приспособленности. Приспособленность – это совокупные шансы особи на выживание и успешное размножение. В основном она определяется качеством генома особи, которое, в свою очередь, сводится к величине мутационного груза.

Мутации и приспособленность тесно связаны друг с другом. Если вид в течение многих поколений обитал в одних и тех же условиях, благодаря многократной фильтрации в ходе естественного отбора его гены становятся в среднем оптимально приспособленными к этим условиям. Иначе их бы вытеснили другие гены. Это означает, что любое отклонение от генетической нормы будет отклонением от оптимального состояния. Мутация – это и есть отклонение от генетической нормы. Если набор мутаций препятствует нормальному развитию организма, нарушая его строение и поведение, значит, он подрывает и способность особи выживать и размножаться. Поскольку приспособленность – это способность выживать и размножаться, мутации почти всегда снижают приспособленность; и напротив, высокая приспособленность подразумевает свободу от вредных мутаций. Если индикатор приспособленности говорит о высокой приспособленности особи, он сообщает о небольшом числе вредных мутаций, то есть как раз о том, что полезно знать при выборе полового партнера. Нормальные гены много раз испытаны на практике, тогда как мутации – это всегда выстрел вслепую.

Половой отбор должен был как-то связать сенсорные способности животных с количеством мутаций у их потенциальных партнеров. Именно эту связующую функцию и выполняют индикаторы приспособленности: они делают приспособленность видимой. То, что видимо, может служить ориентиром при выборе партнера, а признаки-маячки могут поддерживаться половым отбором. Индикаторы приспособленности играют роль своеобразного генетического сита, позволяющего половому отбору отсеивать вредные мутации. Согласно этому, сконцентрированному на мутациях, взгляду на половое размножение, брачные украшения и ухаживания развились именно как индикаторы приспособленности.





Человеческий разум как набор индикаторов приспособленности




В предыдущей главе мы познакомились с теорией убегающего мозга. У этой теории есть недостатки: она не может объяснить однонаправленность тенденции к увеличению мозга и повышению когнитивных способностей в эволюции гоминид и не может подружиться с таким важным эволюционным фактором, как взаимный выбор партнеров. Но есть и другое возможное объяснение, выходящее за рамки этой теории: наиболее выдающиеся способности человеческого разума могли развиться в ходе полового отбора как индикаторы приспособленности.

Мы можем назвать это теорией здорового мозга – в противоположность теории мозга убегающего. Теория здорового мозга предполагает, что человеческий мозг так сильно отличается от мозга других обезьян не потому, что его экстраординарная величина помогала нам выживать или растить детей, а просто потому, что такой мозг отменно рекламировал качество генов. Ведь чем сложнее мозг, тем легче что-то в нем нарушить. Человеческий мозг из-за своей невероятной сложности очень чувствителен к мутациям, а из-за большого размера очень затратен физиологически. Именно таким поведением, как разговор и создание произведений искусства, которое может произвести только сложный и дорогостоящий мозг, мы могли бы рекламировать свою приспособленность потенциальным партнерам. Если половой отбор поддерживал разум, который делал своего обладателя сексуально привлекательным, наш творческий интеллект мог развиться не потому, что давал какое-то преимущество для выживания, а потому, что оказался очень чувствительным ретранслятором нашего мутационного груза в поведение.

Казалось бы, высокая чувствительность к мутациям – совсем не то, что должно поддерживаться естественным отбором. Так и есть. Это качество поддерживается половым отбором путем выбора партнера. Однажды попав в качестве возможного индикатора приспособленности в цепкие лапы полового отбора, мозг уже не мог сопротивляться. С теми особями, которые никак не проявляли свою приспособленность в брачном поведении, никто не спаривался, и их небольшие, эффективные, супернадежные и устойчивые к мутациям мозги вымерли вместе с ними. Их место заняли мозги нашего типа – большие, дорогостоящие, уязвимые и мастерски разглашающие секреты нашего генома.

Люди – не единственный вид, у которого сложные элементы поведения играют роль индикаторов приспособленности. Певчие птицы демонстрируют свою приспособленность, исполняя затейливые мелодичные песни. Плодовые мушки рекламируют качество своих генов, пританцовывая друг перед другом. Самцы шалашников сооружают огромные брачные “ложа” – шалаши, украшенные цветами, плодами, ракушками и крыльями бабочек, – по всей видимости, тоже хвастаясь своей приспособленностью. На самом деле, очень многие виды используют брачные ритуалы как индикаторы приспособленности. Отличительная черта человека заключается в том, что в своих ухаживаниях мы очень многое рассказываем о нашем разуме. Искусство обнажает наше видение красоты, разговор – наши личность и интеллект. Начав использовать мозг для демонстрации приспособленности, мы открыли абсолютно новые формы индикаторов приспособленности, такие как щедрость и креативность.

Предположение о том, что сложные умственные способности вроде творческого интеллекта возникли у нашего вида как индикаторы приспособленности, – не просто подбрасывание еще одной возможной функции на арену теорий человеческой эволюции. Творческий интеллект – нечто иное, нежели охота, изготовление орудий труда или социализация, которые непосредственно влияют на успешность выживания и размножения. Индикаторы приспособленности выполняют “метафункцию”: они восседают над другими адаптациями и прославляют их достоинства. Индикаторы приспособленности и обычные адаптации связаны друг с другом примерно так же, как литературные агенты и писатели или как реклама продукта и сам продукт. Разумеется, индикаторы приспособленности тоже самые настоящие адаптации, подобно тому, как литературные агенты тоже люди, а реклама продукта тоже продукт – продукт рекламной фирмы. Но индикаторы приспособленности работают иначе. Они берут длинные отпуска. Они ориентированы на потребности общества и эффективность продаж. Они обитают в пространстве символов и стратегических решений, а не в суровом мире фабричного производства. Согласно теории здорового мозга, наш разум – это набор индикаторов приспособленности. Вместе эти индикаторы напоминают коллектив агентов по продажам, которые специализируются на искусстве, музыке, юморе и работают в сфере ухаживаний – сфере, в которой заключаются самые важные в нашей жизни сделки.

Индикаторы приспособленности, развившиеся в ходе полового отбора, не должны выглядеть такими уж полезными при оценке с позиций “выживания наиболее приспособленных”. Ведь они не помогают животным находить пищу или избегать хищников, не избавляют от паразитов и не помогают прокормить потомство. Эти признаки кажутся дорогими и бесполезными – этакими роскошными излишествами, зачастую напоминающими патологический побочный продукт чего-то более полезного и осмысленного. Но именно так и выглядят многие ментальные способности людей, до сих пор обескураживающие ученых. Искусство и мораль кажутся эволюционной роскошью. Умеренное применение творческого интеллекта и речи кажется полезным, но мы пользуемся ими до неприличия расточительно.

Идея о ментальных индикаторах приспособленности заполняет существенный пробел в эволюционной психологии. Физические, то есть телесные, индикаторы приспособленности – это общепризнанная часть теории полового отбора, которая освещается в любом приличном учебнике по теории эволюции. Рэнди Торнхилл, Стивен Гангештад, Дэвид Перретт, Андерс Мёллер, Карл Граммер и другие исследователи проанализировали множество деталей строения лица и тела человека с целью выделить среди них признаки, которые говорят о здоровье, фертильности и молодости, – иными словами, индикаторы приспособленности. Большинство эволюционных психологов сходятся на том, что люди, выбирая партнера, уделяют больше внимания не внешности, а уму претендента: оценивают его социальный статус, интеллект, доброту, надежность и другие психологические качества. Тем не менее гипотеза о том, что многие особенности нашей психики развились как индикаторы приспособленности, мало интересует эволюционных психологов. Ей не нашлось места ни в книге Стивена Пинкера “Как работает мозг”, ни в “Руководстве по эволюционной психологии” (The Handbook of Evolutionary Psychology) Дэвида Басса, ни в других крупных работах, посвященных эволюционной психологии. Как правило, такие работы стремятся объяснить появление большинства наших психологических адаптаций действием естественного отбора. К теории полового отбора они обращаются лишь затем, чтобы объяснить, как у нас возникли механизмы выбора партнера и как у мужчин и женщин сформировались разные стратегии сексуального поведения. Гипотеза о том, что умственные качества как индикаторы приспособленности могут быть объектами полового отбора, все еще не исследована в должной мере.

Чтобы понять, как теория индикаторов приспособленности объясняет развитие уникальных, присущих лишь человеку мозговых механизмов, для начала нужно разобраться, что такое приспособленность, почему она разнится настолько, что ее нужно учитывать при выборе партнера, и каким должен быть хороший индикатор приспособленности. Вооружившись новыми знаниями, мы вернемся к теории здорового мозга.





Эволюционная и физическая приспособленность




Как это следует из названия, индикаторы приспособленности должны отражать приспособленность. Но что такое приспособленность? Биологи понимают ее как “предрасположенность” организма к выживанию и размножению в определенных условиях. У такой эволюционной приспособленности есть три важных свойства: во-первых, зависимость от конкурентной среды внутри вида; во-вторых, зависимость от среды обитания вида; в-третьих, такая приспособленность – это скорее статистическая вероятность, потенциал, нежели достигнутый результат.

Когда говорят об эволюционной приспособленности, всегда подразумевают популяцию с внутривидовой конкуренцией. Высокая приспособленность дуба, подёнки, морской уточки и человека определяется совершенно разными признаками и подразумевает разное число потомков. Единственная универсальная черта приспособленности – связь с эволюционными изменениями. Гены, обеспечивающие высокий уровень приспособленности, будут распространяться по популяции, вытесняя менее полезные гены. Эволюция по определению предполагает увеличение приспособленности. В этом смысле эволюция прогрессивна: способствуя развитию индикаторов приспособленности, половой отбор неизбежно приводит к повышению приспособленности вида и вносит вклад в эволюционный прогресс.

Эволюционная приспособленность организма всегда связана со средой его обитания. Она зависит от степени соответствия свойств организма особенностям окружающей среды – потому ее и называют приспособленностью, а не, скажем, качеством или совершенством. Вопреки идее фильма “Чужой”, не существует такого суперорганизма, который был бы способен выживать и размножаться в абсолютно любой среде. Под приспособленностью биологи обычно подразумевают успешность организма именно в той среде, в которой развивались многие поколения особей этого вида. Если организм демонстрирует высокую приспособленность в привычной среде обитания, он не обязан показывать те же результаты в новой для него среде.

Приспособленность организма как “предрасположенность” к выживанию – это, пожалуй, одна из самых скользких и сложных для понимания концепций. Приспособленность в том смысле, в котором я использую этот термин, – это статистическая вероятность, прогноз судьбы организма, ожидания в отношении его успешности. Мы постоянно приписываем другим людям какие-то качества – доброту, интеллект, вспыльчивость. Это и есть наши ожидания, потому что чужие психологические качества, как и приспособленность, мы скорее подразумеваем, чем воспринимаем напрямую. Подобные ожидания, как и приспособленность, позволяют нам делать предсказания, которые остаются долгое время верными для среднего значения всех исходов[27]; в отдельных случаях предсказания могут не выполняться из-за ситуативных влияний. Приспособленность – это качество, которое мы приписываем организмам, чтобы объяснить, почему они выживают и размножаются успешнее конкурентов. Это не результат измерения того, насколько особь фактически преуспевает в выживании и размножении, потому что в реальности возможны влияния разных случайных событий. Организм с высокой приспособленностью, который, казалось бы, должен процветать, может погибнуть от удара молнии или же его отвергнут как партнера из-за какого-то нелепого стечения обстоятельств. Но такие случаи, когда кто-то не дотягивает до своей приспособленности-как-ожидания, не означают, что концепция приспособленности неверна. Люди с высоким интеллектом иногда ошибаются, считая в уме, но это вовсе не говорит о несостоятельности концепции интеллекта. Надо сказать, что не все философы биологии соглашаются с этой точкой зрения на приспособленность как на “предрасположенность”, но большинство, как и я, ее разделяют.

Слово “приспособленность” (fitness) в другом контексте означает совсем иное – здоровье, молодость, атлетичность и физическую привлекательность. Фитнес-центры посещают не биологи с целью строить эволюционные модели, а обычные люди – с целью строить свое тело. Когда Джордж Буш назначил Арнольда Шварценеггера главой Президентского совета по фитнесу в начале 1990-х, он возлагал на него задачу улучшить не генофонд американцев, а их физическую форму, то есть физическую приспособленность.

Физическая приспособленность не зависит от популяции и среды обитания. Она отражает, насколько состояние тела конкретной особи близко к оптимально эффективному для данного вида. Говоря, что человек в хорошей форме, мы не имеем в виду, что он чуть менее толстый, чуть менее слабый, негибкий и страдающий одышкой, чем его ровесники. В плохой физической форме может быть вся популяция. Быть в хорошей форме означает иметь тело, работа которого приближается к максимуму возможной производительности, объективно эффективное в преобразовании питательных веществ и кислорода в мышечную силу и скорость. Физическую приспособленность можно сравнивать даже между видами. Можно сказать, что она хороша, как премированная борзая. Быть может, это сомнительный комплимент, но он не лишен смысла.

Физическая приспособленность все же зависит от среды в том смысле, что человек даже в наилучшей форме не выживет на нейтронной звезде, где гравитация в миллиарды раз сильнее, чем на Земле. Но в обычных для вида условиях физическая приспособленность полезна для решения широкого спектра задач. Если у спортсмена хватило сил и подготовки для восхождения на Эверест, их, скорее всего, хватит и на подводное плавание, и на полет на Марс. Физическая приспособленность может быть перенесена на многие ситуации. Поэтому и существуют такие виды спортивных состязаний, как триатлон и десятиборье: хотя и подготовка, и оптимальное строение тела для бега и для плавания немного различаются, кто-то может оказаться лучше других в обоих видах спорта.

Еще одно отличие физической приспособленности от эволюционной заключается в том, что это скорее измеримое достижение, чем статистические ожидания. Она менее абстрактна и лучше отражает реальный поведенческий результат. Мы предполагаем, что сила проявляется в постоянной способности поднимать тяжелые предметы, а аэробная производительность – в способности не запыхавшись взбежать по лестнице. Конечно, случайные происшествия и здесь могут помешать лучшему спортсмену завоевать золотую медаль, но корреляция между физической приспособленностью и физической производительностью все равно велика. Поэтому успешность в спортивных соревнованиях – хороший индикатор физической приспособленности.

Кроме физической можно говорить и об умственной (психологической) приспособленности, которая подразумевает здравомыслие, интеллект, рациональность и коммуникативные навыки – все то, что делает свидетеля пригодным для дачи показаний в суде. У умственной приспособленности много общих черт с физической: она зависит от оптимальной эффективности работы психики, присущей конкретному виду; она влияет на решение широкого спектра стоящих перед психикой задач и должна проявляться в поведении. На самом деле, фактор общего интеллекта, g, можно трактовать как показатель умственной приспособленности.

Студентов-биологов учат четко различать эволюционную и физическую приспособленности: эти понятия должна разделять та же социальная Атлантика, что не дает смешиваться мирам профессиональных спортсменов и ученых. Это разделение особенно важно для того, чтобы студенты могли гибко и абстрактно мыслить в рамках концепции эволюционной приспособленности. Оно напоминает нам, что эволюционная приспособленность всегда связана с компромиссом, нахождением оптимального распределения ресурсов между несколькими конкурирующими потребностями. Физическая сила не синонимична эволюционной приспособленности: зачастую инвестиции в мощную мускулатуру могут принести меньше потомства, чем инвестиции в крупные тестикулы, жировые запасы и мозги. Но есть у такого разделения терминов и минус: оно мешает развить интуицию в отношении индикаторов приспособленности, которые рекламируют обе ее формы – и эволюционную, и физическую.

Оксфордский биолог Уильям Гамильтон напомнил коллегам, что у отдельно взятого вида физическая приспособленность зачастую довольно тесно связана с эволюционной. В своей работе, посвященной половому отбору, он попытался реанимировать интуитивно понятную концепцию приспособленности, согласно которой выживание и размножение зависят от базовых физических показателей, таких как здоровье, сила, энергия и устойчивость к заболеваниям. В пределах одного вида у более здоровых и сильных особей действительно больше шансов выжить, привлечь много партнеров и успешно размножиться. Из-за этой корреляции между эволюционной приспособленностью и физической (или умственной) “выживание наиболее приспособленных” не кажется тавтологией.

Эволюционная приспособленность связана с физической и умственной через параметр, который биологи называют “состояние”. Состояние животного – это и есть, по сути, его физическая приспособленность, здоровье и уровень энергии. Особи с высокой приспособленностью могут быть в плохом состоянии – например, из-за травмы или нехватки пищи. И наоборот, особи с низким уровнем приспособленности могут быть в хорошем состоянии – например, если за ними хорошо ухаживают в зоопарке. В лабораторных условиях мы можем отделить приспособленность животных от их состояния: например, можно случайным образом разделить животных на группы и назначить этим группам разные режимы питания; или инфицировать экспериментальную группу заразной болезнью, а контрольную защищать. Но в природе состояние животных во многом зависит от их поведения. Способности находить пищу, сопротивляться болезням и избавляться от паразитов – это основные факторы, определяющие состояние животного, и основные составляющие приспособленности. В природе приспособленность, как правило, коррелирует с состоянием животного. Поэтому состояние может служить отличным индикатором приспособленности.

Конечно, из-за засухи, природных и техногенных катастроф, эпидемий и нехватки пищи в плохом состоянии может пребывать вся популяция. Но даже в этом случае наиболее приспособленные особи пострадают меньше. Корреляция между приспособленностью и состоянием может сохраняться вне зависимости от колебаний среднего по популяции состояния. На самом деле, приспособленность даже проще оценивать в тяжелых условиях: различия между особями тогда могут проявляться еще ярче. Не зря же в романтических произведениях героев вечно бросают в рискованные приключения: именно такие ситуации пробуждают в настоящем герое все самое лучшее, а в притворщике – все самое худшее.

Как мы увидим позже, многие индикаторы отражают приспособленность за счет того, что демонстрируют состояние животного. Можно сказать, что они “зависимы от состояния” – очень чувствительны к общему здоровью животного и его самочувствию (состоянию). Это значит, что по ним легко выявлять различия в состоянии разных животных. Так выстраивается цепочка взаимосвязей: генетические мутации влияют на приспособленность, приспособленность влияет на состояние, состояние – на индикаторы приспособленности, индикаторы – на выбор партнера, а выбор партнера – на эволюционный процесс. К этой последовательности я обращусь еще не раз: она абсолютно необходима для объяснения многих аргументов, представленных в этой книге.

С точки зрения животного, выбирающего пару, индикаторы приспособленности – это просто полномочные представители хороших генов. Но половой отбор, основанный на выборе партнера, затрагивает не только гены, влияющие на приспособленность. Он формирует и сами индикаторы приспособленности, которые связывают воедино эволюционную, физическую и умственную приспособленности. Это ключевой момент. Наши предки в попытке обеспечить свое потомство качественными генами невольно наделили нас целым набором очень необычных индикаторов приспособленности, которые стали важными составляющими человеческого разума.

Теория индикаторов приспособленности предполагает, что человеческие ухаживания в большинстве своем заключаются в рекламировании физической и умственной приспособленности потенциальным половым партнерам. Физическую приспособленность можно оценить по фигуре, чертам лица, состоянию кожи, энергичности, атлетичности, способности драться и танцевать. Умственную приспособленность можно оценить по умению интересно сочинять и рассказывать, находить разумные решения проблем и общий язык с разными людьми, по чувству юмора, способности к эмпатии, словарному запасу и многим другим параметрам.

Конечно, многие признаки, рекламируемые во время ухаживаний, помимо демонстрации качества генов дают и другие преимущества. Дэвид Басс и некоторые другие биологи считают, что физическая сила партнера обеспечивает защиту, интеллект позволяет получать социальные бонусы, а доброта говорит о верности. Теория индикаторов приспособленности не отрицает эти выгоды, но подчеркивает, что при выборе партнера важны не только они, но и качество генов. Я постараюсь доказать, что многие половые предпочтения людей долгое время неверно интерпретировали как качества, дающие сугубо негенетические преимущества, на самом же деле их нужно рассматривать в первую очередь как индикаторы наследуемой приспособленности.






Мисс Фитнес США




Если вы будете регулярно смотреть американское кабельное телевидение, то рано или поздно обнаружите там отличные аналогии практически для любой интеллектуальной революции в эволюционной биологии. Мне кажется, что смену представлений о половом отборе в последнее двадцатилетие XX века прекрасно символизирует смещение внимания телеаудитории с конкурса красоты “Мисс Америка” на более фитнес-ориентированные соревнования вроде “Мисс Фитнес США”. В 1980 году, до учреждения этого конкурса, биологи считали, что брачными украшениями в ходе эволюции становятся произвольные признаки. Предполагалось, что украшения развиваются в результате фишеровского убегания или чего-то подобного. Согласно этой точке зрения, хвост павлина не отражает никаких аспектов приспособленности, поэтому ориентироваться на него при выборе партнера не слишком разумно. Однако отдельные биологи сомневались, что вся красота в этом мире случайна. Тогда же феминисты протестовали против проведения конкурса “Мисс Америка”: их раздражала откровенная произвольность культурных стандартов красоты, на которые ориентировалось жюри. Способность расхаживать по подиуму на высоких каблуках и в купальнике ничего не говорила о личности женщины.

Приняв к сведению критику, бизнесмен Уолли Бойко в 1985 году учредил новый конкурс “Мисс Фитнес США”, тем самым совершив переворот в индустрии конкурсов красоты. Этот конкурс, как можно понять из названия, ориентирован не просто на красивых женщин, а на женщин в отличной физической форме. (Конкурс “Мисс Фитнес Мира”, появившийся в 1994-м, проводится одновременно с ежегодным спортивным фестивалем Арнольда Шварценеггера.) Конкурсы “Мисс Фитнес” проходят в три этапа. Первый этап – прогулка по сцене в вечернем платье. На этом этапе оцениваются красота, ухоженность, грациозность и способность красиво говорить. Второй этап – прогулка по сцене в купальнике, позволяющая оценить мышечный тонус, жировую прослойку и физическую форму в целом. На третьем этапе участницы выступают в спортивных костюмах. За 90 секунд они должны продемонстрировать свою силу, гибкость и выносливость, а также креативность в выборе фоновой музыки. Женщины делают сальто, садятся на шпагат, прыгают и отжимаются на одной руке, стараясь при этом создать впечатление, что им совсем не трудно. На смену потешной демонстрации мягкотелой женственности в конкурсах вроде “Мисс Америка” пришла жесткая, активная демонстрация здоровья. Критерии оценки перестали казаться произвольными. Участницы конкурса “Мисс Америка” могли повысить свои шансы на победу при помощи диет, силиконовых имплантатов, краски для волос и качественного макияжа. Конкурсантки же “Мисс Фитнес” – как, например, недавняя победительница Моника Брант – побеждают лишь благодаря здоровому питанию и постоянным тренировкам по аэробике, поднятию тяжестей, растяжению и разным видам спорта. Их физической приспособленности смогут отдать должное во все времена и в любой культуре вне зависимости от незначительных различий в актуальных стандартах красоты.

Некоторые биологи-эволюционисты отреагировали на идею произвольного происхождения брачных украшений примерно так же, как Международная федерация фитнеса (IFSB) на конкурс “Мисс Америка”, – переосмыслением критериев оценки. Почему животные должны выбирать партнеров по случайным критериям, если им ничто не мешает ориентироваться на признаки, информирующие о состоянии и приспособленности особи? Конечно, фишеровское убегание в принципе возможно, но так ли уж оно важно? Возможно, оно создает мимолетные модные тенденции в половом отборе, но не может породить брачные украшения, которые не обесцениваются после смены множества поколений. Такие украшения должны нести информацию о приспособленности, о качестве генов. Подавляющее большинство брачных украшений должно относиться к индикаторам приспособленности – и история дискуссий на эту тему тоже очень показательна.





Выбор в пользу приспособленных




Первым, кто отметил, что животные могут выбирать самых приспособленных половых партнеров, ориентируясь на определенные элементы брачных демонстраций, был сэр Рональд Фишер. Во второй главе упоминалось, что Фишер представил свою идею индикаторов приспособленности в статье 1915 года. Но в его книге “Генетическая теория естественного отбора” (1930) индикаторы приспособленности почти не упоминаются, зато намного больше внимания уделено убеганию. Когда теория убегания утонула в омуте академического скептицизма, еще менее внятная идея индикаторов приспособленности пошла на дно вместе с ней. Только через 36 лет ее воскресил Джордж Уильямс, описав в своей важнейшей книге “Адаптация и естественный отбор”. И даже по прошествии нескольких десятилетий его описание выбора партнеров на основании приспособленности остается непревзойденным.

Самкам приносит выгоду возможность выбрать на роль отца своих детей самого приспособленного самца из доступных. У сверхприспособленных самцов, как правило, рождается сверхприспособленное потомство. Одна из функций ритуалов ухаживания – дать самцу возможность продемонстрировать, насколько он приспособлен. Если состояние здоровья и качество питания позволяют самцу в полной мере развить вторичные половые признаки, и брачное поведение в особенности, можно предположить, что качество его генов тоже не подкачает. Другой важный признак приспособленности – умение занимать удобные места для гнездования, отстаивать большую территорию, побеждать или устрашать других самцов. Предлагая себя только самцам с признаками высокой приспособленности, самки, вероятно, заботятся о выживании своих собственных генов.



С тех пор как в 1970-х книга Уильямса у нового поколения биологов стала обязательной для прочтения, идея индикаторов приспособленности начала набирать популярность. Вторую волну интереса к ней поднял Ричард Докинз, в положительном ключе отозвавшись об этой теории в своей знаменитой книге “Эгоистичный ген” (1976).

К середине 1980-х биологи уже всерьез принимали теорию индикаторов приспособленности. Сама идея казалась разумной, но с ней были связаны две технические проблемы, настолько сложные, что на их решение ушло еще 10 лет. Одна из них заключалась в предположительно низкой наследуемости приспособленности, вторая – в предположительно низкой надежности индикаторов приспособленности. Чтобы разобраться, как теория индикаторов приспособленности может объяснить происхождение человеческого разума, нужно сперва понять суть этих проблем и их решений.





Почему приспособленность все же наследуется?




Индикаторы приспособленности имеют смысл, только когда особи различаются по ее уровню. Если понимать под приспособленностью обладание высококачественными генами, которые можно передать потомкам, то неясно, почему разброс по приспособленности не исчез в ходе эволюции. Ведь в результате отбора приспособленность должна постоянно повышаться. Казалось бы, нелогично поддерживать у вида высокую вариабельность по приспособленности только ради создания условий для выбора партнера.

Чтобы понять ход моих рассуждений, важно осознать разницу между понятиями “наследуемый”[28] и “наследственный”[29]. Все определяемые генами признаки называются наследственными, а передача таких признаков от родителей к потомству – наследованием. Понятие “наследуемость” гораздо уже: это доля индивидуальных различий по какому-то признаку, которая обусловлена генетическими различиями между особями. То есть о наследуемости можно говорить только в отношении признаков, по которым есть индивидуальные различия. Если по какому-нибудь признаку все особи абсолютно идентичны, он может быть наследственным, но не наследуемым. Думаю, для вас не станет неожиданностью, что приспособленность – признак наследственный: она ведь явно обусловлена генами. Удивительно то, что особи внутри большинства видов до сих пор различаются по приспособленности и что в основе этих различий часто могут лежать различия генетические.

Чтобы понять, почему нас должен удивлять тот факт, что приспособленность – признак еще и наследуемый, давайте поговорим о видах, чьи особи спариваются в больших скоплениях – токовищах, или леках (шведское слово lek означает “вечеринка” или “забавная игра”). Некоторые птицы – например, шалфейный тетерев – устраивают такие сборища, чтобы выбрать брачных партнеров. Самцы изо всех сил стараются показать себя: танцуют, разворачивают хвосты и воркуют. Самки в это время ходят вокруг, придирчиво рассматривают самцов, сравнивают их, запоминают, а затем спариваются с тем самцом, который им больше всего понравился. Токовища чем-то напоминают музыкальные фестивали, где рок-группы (состоящие в основном из мужчин) соревнуются друг с другом за фанаток. У токующих видов самцы ничего не вкладывают в потомство, кроме своих генов. Спарившись, самка может больше никогда не увидеть отца своих детей и выращивать их как мать-одиночка. В условиях токовища половой отбор работает особенно эффективно. Самые привлекательные тетерева могут спариться с 30 тетерками за одно утро, средним же самцам обычно не достается ни одной. Это соревнование, в котором победитель получает всё. В таких условиях гены самых привлекательных самцов будут очень быстро распространяться по популяции.

Если самки токующих видов из поколения в поколение выбирают самцов с лучшими генами, в конце концов все самцы должны стать отлично приспособленными и в равной степени привлекательными. Менее приспособленные самцы умрут девственниками, унеся в могилу свои мутации. Через несколько поколений все мутации, которые хоть как-то проявляются в индикаторах приспособленности, исчезнут, и в популяции останутся только хорошие гены. Если у всех самцов уровень приспособленности одинаково высок, это означает, что нет индивидуальных различий, которые выявлялись бы индикаторами приспособленности. Если качество генов у разных самцов одинаковое и при этом самки не получают от самцов ничего, кроме генов, им нет смысла быть разборчивыми. Вместо того чтобы тратить время и силы, инспектируя самцов на токовище, самки могли бы спариваться с первым встречным. Если приспособленность не наследуется, смысл в выборе партнера исчезает. Согласно этой эволюционной логике, токование должно было быть временным явлением, но оно по-прежнему свойственно многим видам. Токование существует, по всей видимости, уже у нескольких тысяч поколений тетеревов. В биологии это явление называется парадоксом токовища.

Парадокс токовища – это крайнее проявление проблемы наследуемости приспособленности. Любая форма полового отбора по индикаторам приспособленности в конце концов должна уничтожать генетические различия по приспособленности. Если бы женщинам нравились только высокие мужчины, все мужчины стали бы одинаково высокими, а если бы мужчины отдавали предпочтение женщинам с большой грудью, все женщины стали бы одинаково пышногрудыми. Если бы люди обоих полов выбирали партнеров с высоким интеллектом и красивым лицом, все мы были бы в равной степени умны и красивы. Однако это не так. Различия есть и до сих пор наследуются генетически. Так почему же отбор сохраняет их?

Когда биологи признали парадокс токовища важной проблемой, началась охота на эволюционные силы, которые могли бы поддерживать вариабельность приспособленности. Остановились на двух главных кандидатах: на зависимости приспособленности от среды и на обилии вредных мутаций, которые снижают приспособленность.





Время, пространство, приспособленность




Мы уже упоминали, что приспособленность зависима от условий среды обитания. Это означает, что когда среда меняется во времени и пространстве, уровень приспособленности тоже меняется. Если он меняется и если в популяции не формируется набор генов, одинаково подходящий для любых условий, то генетическое разнообразие может поддерживаться изменчивостью среды.

В эволюционных временных масштабах физические условия меняются постоянно. Климат становится теплее или холоднее, реки меняют направление течения, вырастают и разрушаются горы, падают метеориты. Но все же такие перемены происходят слишком медленно или слишком редко, чтобы обеспечивать вариабельность приспособленности. Организмы довольно быстро адаптируются к изменившейся среде и достигают новой точки равновесия, в которой все особи должны обретать оптимальные свойства и высокую приспособленность.

Намного важнее биотические факторы среды – другие виды, которые обитают и эволюционируют поблизости. Хищники становятся быстрее и умнее, появляются новые паразиты, с огромной скоростью мутируют вирусы. В начале 1980-х Уильям Гамильтон и Джон Туби независимо друг от друга пришли к идее, что разнообразие в приспособленности может сохраняться долгое время за счет того, что популяция развивается в постоянном контакте с паразитами. У любого животного, заметного невооруженным глазом, найдется какой-нибудь паразит. Поскольку паразиты меньше своих хозяев, они могут расти и размножаться быстрее: период смены поколений у них гораздо короче. У человека он равен примерно 25 годам, у некоторых бактерий – 20 минутам. Пока одно поколение организма-хозяина сменяется на другое, чуть более устойчивое к паразиту, у паразита сменяется много поколений, каждое из которых все более эффективно поражает хозяина. Поэтому паразиты приспосабливаются к хозяину намного быстрее, чем хозяин вырабатывает средства борьбы против них. Для паразита тело хозяина – это среда обитания, к которой нужно приспособиться, и именно среда организма хозяина определяет то, что можно считать приспособленностью паразита. Верно и обратное: для хозяина паразиты – важнейший биотический фактор среды обитания, и именно они определяют то, что составляет приспособленность хозяина. Поскольку паразиты ведут непрерывную гонку вооружений со всеми крупными животными, биотические факторы среды обитания этих животных непрерывно меняются. Гены, которые помогают бороться с паразитами сегодня, завтра могут оказаться бесполезными.

Гамильтон считал, что высокая скорость эволюции паразитов – основная причина колебаний приспособленности. Ни один вид крупных животных не может достичь гипотетической точки равновесия, в которой все особи обладают высокой приспособленностью, поскольку паразиты всегда эволюционируют быстрее. По мнению Гамильтона, эта гонка вооружений может сказываться и на половом отборе. Отбор должен поддерживать те индикаторы приспособленности, которые лучше отражают устойчивость к паразитам – вирусам, бактериям, кишечным и кожным червям. Так, павлин своим большим и ярким хвостом гордо сообщает: “Я победил своих паразитов! Даже не сомневайся. Ведь иначе мой хвост был бы маленьким, тусклым, болезненного вида. Спарься со мной, и твои потомки унаследуют мою устойчивость”. В своей концептуальной статье 1982 года Уильям Гамильтон и Марлен Зак предположили, что многие брачные украшения возникли как индикаторы приспособленности, оповещающие о свободе от паразитов. К примеру, ярко-красные мордочки обезьянок уакари могут свидетельствовать о том, что в их крови нет паразитов, вызывающих анемию, – иначе их кожа была бы бледной. Пока в мире существуют паразиты, показатели приспособленности будут меняться из поколения в поколение. Таким образом, все более или менее крупные животные находятся в непрерывной погоне за недостижимым идеалом приспособленности. Гамильтон считал, что это и есть ответ на вопрос, почему у большинства видов приспособленность – признак наследуемый. Книга Мэтта Ридли “Секс и эволюция человеческой природы” отлично объясняет, каким образом гонка вооружений между хозяевами и паразитами может создать условия для выбора партнера.

Наши далекие предки страдали от множества паразитов: ленточных червей, вшей, малярийного плазмодия, микробов, герпетических и кишечных вирусов. Из-за низкой плотности населения заразные болезни, вероятно, не были для них такой большой проблемой, как для городских жителей в будущем: тогда, например, не было эпидемий чумы, как в городах средневековой Европы. Тем не менее каждого из наших предков-гоминид атаковали десятки видов паразитов – от микроскопических вирусов и бактерий до вполне ощутимых по размеру вшей. Все они стремительно размножались, быстро эволюционировали и высасывали энергию из своих хозяев. Наши предки различались не по признаку обладания паразитами (потому что они были у всех), а по тому, насколько успешно им удавалось при этом сохранить здоровье и энергию. Физическое отвращение, которое мы испытываем к кишащему паразитами человеку, может отражать нечто большее, чем просто страх заразиться. Возможно, оно отражает правоту Гамильтона: устойчивость к паразитам – один из главных критериев приспособленности для любого крупного животного, и основная функция индикаторов приспособленности – рекламировать эту устойчивость.

Среда меняется как в пространстве, так и во времени. Наши предки жили небольшими группами, рассредоточенными по огромным пространствам Африки. Африканский континент не одна большая ровная саванна: каждый его регион немного отличается от соседних климатом, рельефом, растительностью, набором видов-конкурентов, хищников и паразитов. Одно большое местообитание – в данном случае Африка – состоит из множества микромест. Признаки, оптимальные для жизни в одном, могут плохо подходить для жизни в другом. В зависимости от местоположения меняются факторы давления отбора, а значит, и приспособленность особи. Пока некоторые из наших предков в каждом новом поколении мигрировали на новые территории, они не могли достичь равновесия, при котором любая особь в любом месте была бы максимально приспособлена к локальным условиям среды. Пространственная изменчивость селективного давления не хуже временной помогает объяснить, почему приспособленность – признак наследуемый.